El llobarrero: un cazador invisible que vale oro

Manuel Ballesteros Vázquez
Profesor Emérito, Universitat de Barcelona
mballesteros@ub.edu

Los gusanos poliquetos

Los poliquetos son invertebrados pertenecientes al Filo Annelida (gusanos segmentados), caracterizados por presentar el cuerpo dividido en segmentos y por poseer, en cada uno de ellos, apéndices laterales denominados parápodos, provistos de estructuras quitinosas llamadas quetas. El término “poliqueto” hace referencia precisamente a la abundancia de estas quetas a lo largo del cuerpo.

Se conocen alrededor de 13.000 especies de poliquetos, todas ellas de vida acuática, y la gran mayoría son marinas. Desde el punto de vista trófico, muchos poliquetos son carnívoros y se alimentan de otros invertebrados marinos e incluso de pequeños peces.  Otros, en cambio, son micrófagos: pueden ser sedimentívoros, ingiriendo sedimentos de los que extraen la materia orgánica, o filtradores, capaces de retener partículas en suspensión mediante estructuras especializadas.

En cuanto a sus modos de vida, se distinguen dos grandes grupos: los poliquetos errantes, que presentan movilidad activa y se desplazan en busca de alimento y refugio, y los sedentarios, que viven fijos al substrato, generalmente en tubos que ellos mismos construyen.

El llobarrero

El género Halla incluye dos especies de poliquetos de gran tamaño que pueden superar el 1 metro de longitud. Una de ellas es  Halla okudai, distribuida en el Pacífico occidental, desde Japón hasta el sur de Australia; la otra es el llobarrero, Halla parthenopeia, presente en el mar Mediterráneo y en el Atlántico nororiental. Ambas especies son depredadoras activas de bivalvos y presentan adaptaciones especializadas para su captura.

Desde el punto de vista económico, ambas especies tienen interés en la pesca recreativa, ya que se recolectan como cebo y alcanzan un alto valor en el mercado. El llobarrero (Halla parthenopeia) recibe diversos nombres comunes en español, ya que también se le conoce como gusano de arrastre, gusano de sangre, greca, gusano de Arenys o gusano rojo.

La especie fue descrita originalmente en 1828 en el Golfo de Nápoles como Nereis parthenopeia por el eminente naturalista italiano Delle Chiaje, en su obra “Memorie sulla storia e notomia degli animali senza vertebre del Regno di Napoli. Volume 3. 1-232. Stamperia della Società Tipografica, Napoli”, que puede consultarse aquí.

Clasificación taxonómica

Filo Annelida Lamarck, 1802
Clase Polychaeta Grube, 1850
Subclase Errantia A. Audouin & Milne Edwards, 1832
Orden Eunicida
Familia Oenonidae Kinberg, 1865
Halla parthenopeia (Delle chiaje, 1828)

Morfología

El llobarrero (Halla parthenopeia) puede alcanzar hasta un metro de longitud, con un peso aproximado de 30 gramos. En vivo presenta una coloración marrón clara, y su cuerpo está formado por varios centenares de segmentos.

En el extremo anterior se encuentra el prostomio, pequeño y de forma cónica, que porta tres antenas dorsales cortas y ojos laterales. Los segmentos quetígeros presentan parápodos bien desarrollados, en los que el notopodio es más grande que el neuropodio (Figura 1).

Una descripción detallada e ilustrada de la morfología y anatomía interna de esta especie puede consultarse en Ferri et al. (2024).

Figura 1. El llobarrero (Halla parthenopeia), con un ejemplar completo a la izquierda y, a la derecha, detalle de la región anterior del cuerpo (arriba) y de los segmentos quetígeros. Fotografías: M. Ballesteros.

Biología

El llobarrero (Halla parthenopeia) habita en el Mediterráneo en fondos arenosos y fangosos, generalmente a profundidades de entre 10 y 15 metros. Es una especie excavadora, capaz de enterrarse y construir galerías o tubos en el sedimento mediante la secreción de mucus producido por células epiteliales.

Se trata de un depredador activo, especializado en la captura de bivalvos, a los que somete mediante secreciones mucosas con efecto relajante sobre los músculos aductores, lo que facilita la apertura de las valvas. Este mecanismo constituye una adaptación notable dentro de los poliquetos depredadores.

En las costas catalanas del Maresme (norte de la provincia de Barcelona) se ha estudiado la presencia del llobarrero (Halla parthenopeia) mediante campañas de pesca experimental realizadas por embarcaciones artesanales. Baeta et al. (2019) comprobaron que esta especie habita preferentemente en fondos de arena gruesa situados entre 10 y 15 m de profundidad. Es capaz de enterrarse rápida y completamente en el sedimento, introduciendo su cuerpo de forma oblicua en el fondo marino.

Se trata de un voraz depredador de bivalvos infaunales, como la chirla (Chamelea gallina), el almejón de sangre (Callista chione), la almendra de mar (Glycymeris glycymeris) y la mactra (Mactra glauca). Ferri et al. (2024a) demostraron en condiciones de laboratorio que el llobarrero presenta una actividad trófica preferentemente nocturna. Cuando detecta una presa, por ejemplo, la almeja japonesa (Ruditapes philippinarum), la rodea con su cuerpo y la anestesia con sus secreciones mucosas hasta que el bivalvo entreabre sus valvas; en ese momento, el gusano comienza a consumir los tejidos blandos, pudiendo ingerir completamente la presa en un intervalo de entre 1 y 3 horas, dependiendo del tamaño de ambos organismos.

En esta especie, como en la mayoría de los poliquetos, los sexos están separados, aunque machos y hembras son indistinguibles desde el punto de vista morfológico. Estudios realizados en ejemplares procedentes de la costa de Alejandría y del canal de Suez (Egipto) (Osman et al., 2010) indican que H. parthenopeia presenta dos periodos reproductivos anuales, uno en primavera (mayo) y otro en otoño (noviembre), lo que permite la producción de dos cohortes de descendientes en un mismo año.

Los gametos (óvulos y espermatozoides), una vez formados, se acumulan en el celoma de los segmentos corporales y son liberados al medio tras la ruptura de la pared corporal. La fecundación es externa y da lugar a una larva trocófora planctónica de vida libre que, tras un breve periodo en la columna de agua, se asienta en el fondo marino y se transforma en un individuo juvenil.

Las secreciones del llobarrero

Muchos poliquetos son capaces de secretar al exterior de su cuerpo diversas sustancias mucosas que cumplen funciones variadas, como la construcción de tubos donde habitan, la formación de cámaras de incubación para los huevos, la protección frente a depredadores, la locomoción o la facilitación de la captura de presas en especies carnívoras.

Iori et al. (2014) estudiaron en condiciones de laboratorio la producción de secreciones en el llobarrero (Halla parthenopeia). Cuando los individuos se mantienen en pequeños acuarios con agua de mar y sin sedimento, son capaces de producir un tubo mucoso, viscoso y transparente que envuelve su cuerpo. Se interpreta que esta estructura es análoga a la que construyen en fondos arenosos para estabilizar el espacio en el que viven enterrados y facilitar su desplazamiento dentro del sedimento.

En estas mismas condiciones, cuando los animales son sometidos a estimulación mecánica, producen inicialmente una secreción de color púrpura (Figura 2) que los rodea. Poco después, liberan una segunda secreción transparente que los separa físicamente de la anterior, alejándose de ella. El color púrpura se debe a la presencia de un pigmento denominado hallacromo, perteneciente al grupo de las antraquinonas, que confiere toxicidad a esta secreción.

Otros estudios han profundizado en el papel biológico de estas secreciones. Ferri et al. (2024a) observaron que, durante la depredación, el llobarrero rodea al bivalvo con su cuerpo y secreta un mucus transparente —denominado mucus alimenticio— producido por una glándula asociada al aparato digestivo. Esta secreción tiene un efecto paralizante que induce la apertura parcial de las valvas, permitiendo al poliqueto acceder a la cavidad paleal y consumir los tejidos blandos mediante la acción de sus maxilas y mandíbulas.

Estos mismos autores confirman la toxicidad de la secreción púrpura descrita por Iori et al. (2014) y su función defensiva frente a depredadores o situaciones de estrés ambiental. Asimismo, demuestran que la secreción transparente producida tras ella es inocua y podría actuar como una barrera protectora que aísla al propio animal de los efectos tóxicos del hallacromo.

La secreción púrpura se libera en la región posterior del cuerpo, que puede ser autotomizada, permitiendo al animal escapar mientras el fragmento desprendido permanece como elemento disuasorio. Posteriormente, el llobarrero es capaz de regenerar las partes perdidas. Ensayos de laboratorio han demostrado que esta secreción presenta una elevada toxicidad frente a bacterias, protozoos, rotíferos, crustáceos y otros poliquetos.

Finalmente, Ferri et al. (2024b), mediante estudios histológicos, determinaron que tanto el mucus transparente inocuo como la secreción púrpura tóxica son producidos por células epidérmicas especializadas: mucocitos en el primer caso y células secretoras de hallacromo en el segundo.

Figura 2. Detalles de la expulsión de secreción púrpura tóxica cuando el animal es molestado en el acuario. Fotografías de M. Ballesteros de ejemplares capturados en la costa del Maresme (norte de Barcelona).

Las pesquerias de poliquetos

La captura de especies de poliquetos para su comercialización como cebo en la pesca con caña es una actividad económicamente relevante que se desarrolla en numerosas áreas costeras del mundo, desde la zona intermareal hasta los fondos infralitorales someros. Se estima que alrededor de 60 especies de poliquetos son utilizadas con este fin a escala global (Cole et al., 2018; Martínez et al., 2025), pertenecientes principalmente a las familias Arenicolidae, Eunicidae, Nereididae y Onuphidae.

Sin embargo, estas pesquerías, fuertemente regionalizadas, suelen carecer de una regulación adecuada, y sus efectos ecológicos sobre las comunidades bentónicas de fondos blandos no se conocen con precisión, aunque se presumen significativos. Además, existe una notable falta de información sobre la biología de muchas de estas especies y sobre el estado de sus poblaciones, lo que dificulta la evaluación sostenible de los volúmenes de captura.

Watson et al. (2017) estiman que se extraen anualmente al menos 121.000 toneladas de poliquetos en todo el mundo según datos oficiales de la FAO, aunque esta cifra podría ser considerablemente mayor si se incluyen las capturas no declaradas. El valor de mercado de estas capturas oficiales se sitúa en más de 6.000 millones de euros. Según estos autores, las especies más explotadas en el Reino Unido son la lombriz de arena (Arenicola marina) y el gusano verde (Alitta virens, sin. Nereis virens). También destacan las capturas de la miñoca de tubo (Diopatra neapolitana) en el canal de Mira (Portugal), con unas 45 toneladas anuales, y en el golfo de Maine (Estados Unidos), con alrededor de 180 toneladas anuales.

A escala global, otras especies especialmente valoradas por su interés económico son Glycera dibranchiata, Diopatra aciculata, Alitta virens, Arenicola defodiens y Marphysa sanguinea, con precios que, según datos de 2015, oscilan aproximadamente entre 150 €/kg en G. dibranchiata y 50 €/kg en A. defodiens. En Europa se estima una captura anual de unas 51.000 toneladas de poliquetos, mientras que países como China, Corea, Malasia, Vietnam y Tailandia actúan como importantes exportadores hacia Estados Unidos, Europa y Japón (Cole et al., 2018).

En la mayoría de los casos, la recolección de poliquetos se realiza manualmente por mariscadores, conocidos como “poliqueteiros” en Galicia—, tanto profesionales como recreativos, aprovechando las mareas bajas en zonas intermareales de sustratos arenosos o fangosos.

En España, la explotación de poliquetos presenta un marcado carácter regional, siendo Galicia la comunidad autónoma con mayor volumen de capturas y relevancia económica. En sus costas, las especies más intensamente recolectadas en el intermareal durante la bajamar son el gavilán (Scoletoma laurentiana), la miñoca de tubo (Diopatra neapolitana), la lombriz de arena (Arenicola marina) y la miñoca (Hediste diversicolor) (Martínez et al., 2025). Según datos oficiales, las capturas alcanzaron un máximo de 5,5 toneladas en 2019, siendo el gavilán la especie dominante, con aproximadamente el 66 % del total y un valor de mercado cercano a 80 €/kg en los últimos años.

En Cataluña no existe una tradición histórica de pesca comercial de poliquetos, debido principalmente a la escasa amplitud de las mareas. No obstante, se han realizado algunos estudios exploratorios. Baeta et al. (2019) describen el primer intento de desarrollar una pesquería comercial de poliquetos en la costa del Maresme (litoral al norte de Barcelona). El objetivo fue evaluar la viabilidad de explotaciones artesanales en fondos comprendidos entre 0 y 15 m de profundidad, donde anteriormente había existido una abundante población del bivalvo almejón de sangre (Callista chione).

Las campañas experimentales se llevaron a cabo a bordo de dos embarcaciones artesanales que previamente se habían dedicado a la pesca de bivalvos en la zona. Para ello, se emplearon dragas metálicas adaptadas para la captura de poliquetos (Figuras 4A–D). Estas dragas se lanzaban por la proa y eran arrastradas sobre el fondo marino a lo largo de unos 100–200 m, con la embarcación desplazándose hacia atrás mediante un sistema de cable conectado a una maquinilla de arrastre, un ancla pesada y una boya de superficie (Figura 3).

El sustrato de trabajo estaba constituido por arenas gruesas de origen granítico, con bajo contenido en materia orgánica. Las especies objetivo fueron la bomba (Ophelia neglecta) (Figuras 4F, G), el cuc blanc (Sigalion squamosus) (Figura 4E) y el llobarrero (Halla parthenopeia) (Figura 1).

Figura 3. Esquema de la maniobra de arrastre de dragas metálicas en la pesquería experimental de poliquetos en la costa del Maresme (norte de Barcelona, España). Dibujo original modificado de A. Navarrete.

En el caso del llobarrero (Halla parthenopeia), su abundancia fue muy inferior, en términos absolutos, a la de las otras dos especies objetivo, según los registros de captura de los pescadores. Las capturas mensuales por embarcación oscilaron entre 154 y 490 ejemplares.

No obstante, su valor comercial es elevado —hasta 7 euros por individuo en su venta a tiendas de pesca—, lo que supone entre el 25 % y el 50 % de los ingresos mensuales derivados de la captura de poliquetos, dependiendo del mes y de la embarcación. Las tiendas especializadas comercializan posteriormente los ejemplares a un precio superior al abonado a los pescadores.

En el mercado internacional de la pesca recreativa, el llobarrero es conocido como ver de chalut en Francia y dragone en Italia, alcanzando precios de entre 350 y 500 €/kg (Ferri et al., 2024). Por su parte, la especie afín del Pacífico Halla okudai también presenta un alto valor en Japón como cebo, con precios en torno a 60 dólares estadounidenses por 100 g (Kobayashi et al., 2020).

Diversas páginas web comercializan ejemplares de llobarrero como cebo marino, con precios que varían en función del tamaño: aproximadamente 5 € para ejemplares pequeños, 12 € para medianos y hasta 28 € para los de mayor tamaño.

Actualmente, la pesquería de poliquetos en las costas catalanas no está autorizada por el Departament d’Agricultura, Ramaderia, Pesca i Alimentació de la Generalitat de Catalunya.

Figura 4. Pesquería de poliquetos en el Maresme (costa norte de Barcelona). Se muestra una embarcación artesanal equipada con dragas de arrastre modificadas para la captura de poliquetos (A), así como el detalle de una de estas dragas (B). En (C) se observa la draga a punto de iniciar su recorrido sobre el fondo marino, mientras que en (D) aparece colmatada de sedimento durante el arrastre. En (E) se presenta un ejemplar del poliqueto Sigalion squamosus, y en (F) y (G) se ilustran la captura y el detalle de un ejemplar de Ophelia neglecta, respectivamente. Fotos: M. Ballesteros.

Bibliografía

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• Watson, G. J., Murray, J. M., Schaefer, M. & Bonner, A. (2017). Bait worms: a valuable and important fishery with implications for fisheries and conservation management. Fish and Fisheries, 18(2), 374–388. https://doi.org/10.1111/faf.12178

Manuel Ballesteros

Biólogo marino de profesión y apasionado por la naturaleza y la biodiversidad en general. Licenciado en Ciencias Biológicas por la Universitat de Barcelona en 1975, obtuvo el grado de doctor en 1980 en la misma universidad con la tesis titulada “Contribución al conocimiento de los Sacoglosos y Nudibranquios. Estudio anatómico, sistemático y faunístico de las especies del Mediterráneo español”, que obtuvo la calificación de Sobresaliente cum laude.

Después de varios años dedicado a la enseñanza de la biología en Bachillerato en centros privados y públicos, desde 1984 ha sido Profesor Titular de Zoología en la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona, donde ha impartido asignaturas de Licenciatura y Grado en Biología y Ciencias del Mar, como Zoología General, Invertebrados, Zoología Aplicada, Biología de Invertebrados Marinos, Biología Animal Aplicada, Zoología Marina y Pesquerías. También ha impartido asignaturas de doctorado y en los másteres de Biodiversidad y Ciencias del Mar, como Malacología, Gestión de Fauna Terrestre, Gestión de Fauna Marina, Explotación de Recursos Animales Marinos, Biología de Especies Marinas de Interés Comercial, Océanos Polares, Prácticum de Invertebrados y Biodiversidad de Especies Animales Marinas.

Especialista en el estudio de los moluscos "opistobranquios" (babosas de mar en sentido amplio, actualmente incluidos dentro de la subclase Heterobranchia de los Gastropoda) desde 1975 hasta la actualidad, también ha seguido otras líneas de investigación como invertebrados alguícolas, comunidades bentónicas marinas, recursos naturales de los fondos blandos del Maresme, evaluación y cartografía de las poblaciones de erizos litorales de la costa catalana, epibiontes de cultivos marinos, comunidades marinas asentadas en superficies experimentales, proyecto piloto de reintroducción del cuerno marino (Charonia lampas) en la Costa Brava (Girona, España), comunidades de invertebrados de la plataforma y el talud continental y poliquetos de interés comercial en la costa del Maresme.

Ha publicado más de 130 artículos científicos y divulgativos sobre estos temas y es revisor (referee) de artículos de más de una docena de revistas científicas internacionales. Ha sido miembro del Grup de Recerca Consolidat de la UB “Biologia i Ecologia Bentòniques" (BEB) hasta el año 2022 y en la actualidad es miembro del Grup de Recerca Consolidat de la UB “Marine Biodiversity and Evolution”.

A lo largo de su vida profesional ha participado en más de 20 proyectos de investigación nacionales e internacionales y en numerosas campañas de muestreo en aguas del mar Mediterráneo, Atlántico, Caribe y la Antártida, tanto en zonas litorales como a bordo de buques oceanográficos como el B.O. García del Cid, el B.O. Francisco de P. Navarro, el B.I.O. Hespérides, el B.O. Georges Petit del Laboratoire Arago de Banyuls-sur-Mer (Francia) y el R.V. Polarstern del AWI de Bremerhaven, Alemania.

Ha impartido en centros escolares, universidades y entidades privadas numerosas conferencias y cursos sobre moluscos "opistobranquios", invertebrados de la Antártida, invertebrados del Mediterráneo y moluscos o biología marina en general. También ha asistido a más de 50 congresos, simposios o reuniones científicas nacionales y en el extranjero, donde ha presentado más de 70 comunicaciones científicas orales o en panel. Es socio numerario de la Sociedad Española de Malacología (SEM) desde su fundación, socio honorario de la Societat Catalana de Malacologia (SCM) y socio numerario de la Institució Catalana d’Història Natural (ICHN). Formó parte del Comité Organizador del II Congreso Nacional de Malacología, celebrado en Barcelona en 1980, fue además presidente del Comité Organizador del X Congreso Nacional de Malacología, celebrado en Barcelona en 1984, y también coorganizador del XIV Simposio Ibérico de Estudios del Bentos Marino (SIEBM), celebrado en Barcelona en 2006.

Buceador deportivo desde 1976, con titulación de 1ª Clase (*** CMAS) y nitrox, y experiencia desarrollada en más de 1.500 inmersiones realizadas en el Mediterráneo, Atlántico, mar Rojo, Maldivas, Caribe y la Antártida. Socio fundador del Club d'Immersió Biologia (CIB) de Barcelona, fue presidente del mismo desde 1983 hasta 1991. Experto en fotografía submarina científica y vídeo submarino, en 1992 fue pionero en España en el manejo de robot submarino (ROV) con fines científicos. Para su investigación ha manejado en numerosas ocasiones el microscopio electrónico de barrido (scanning) de los Servicios Científico-Técnicos de la Universitat de Barcelona. Su CV profesional abreviado está disponible en https://sira.ub.edu/static/fitxes/Biologia.html?id=mballesteros.ub.edu

Actualmente jubilado de las actividades docentes en la universidad desde finales del año 2022, en 2023 fue nombrado Profesor Emérito de la Universitat de Barcelona. Pese a su retiro como profesor universitario, y debido a su gran interés por la naturaleza, continúa redactando artículos científicos y divulgativos (se pueden consultar en la dirección https://www.researchgate.net/profile/Manuel_Ballesteros) y participando como coeditor en dos páginas web sobre babosas de mar (https://opistobranquis.info) y vida marina en general (https://vidamarina.info). También se dedica, por encargo de editoriales, a traducir o revisar textos de libros relacionados con la vida marina o la naturaleza en general.

Sigue buceando en la costa catalana y realiza numerosas excursiones en tierra para fotografiar plantas, setas, insectos y otros artrópodos. En el ámbito personal, ha practicado atletismo federado en la modalidad de carreras de fondo, tanto en pista (donde fue tres veces campeón de España en la prueba de 3.000 metros obstáculos en la categoría de veteranos) como en asfalto y maratón, y tiene la titulación oficial de Entrenador Nacional de Atletismo.

Para quien quiera contactar con él, su correo electrónico es: mballesteros@ub.edu