Los moluscos que viven entre las algas, un mundo por descubrir

Manuel Ballesteros¹·² y Miquel Pontes²

¹ Profesor Emérito, Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia
² VIMAR Vida Marina

Recientemente se ha publicado en la revista internacional Diversity un articulo (Ballesteros et al., 2025) dedicado al estudio de la fauna de moluscos que viven entre las algas en la localidad de Tossa de Mar (Girona, Costa Brava, España).

La Banyera de Ses Dones, Tossa de Mar, Girona, España

Las algas macroscópicas marinas son un componente muy importante del benthos de los primeros metros del infralitoral rocoso de las costas de todos los mares. Contribuyen a la oxigenación del agua de mar, dan sustento a los animales herbívoros y constituyen un elemento paisajistico determinante en los fondos marinos superficiales. Aunque no sean aparentes a la vista, muchos moluscos y otros pequeños invertebrados marinos viven entre las algas, donde encuentran refugio, alimento o se reproducen. Son lo que se ha llamado la criptofauna alguícola, no se ven però están ahí.

El trabajo en cuestión analiza la malacofauna de dos hàbitats algales diferentes y contrastados, en dos paredes rocosas del lugar conocido como «La Banyera de Ses Dones», situada en el extremo norte de la playa de la Mar Menuda, en Tossa de Mar (Figura 1a). Por un lado se estudió un hàbitat orientado al sur, con dominancia de especies algales fotófilas y por otro lado, se estudió otro hábitat, orientado al norte y con características claramente esciáfilas (Figura 1b).

Ambas paredes rocosas se encuentran una frente a la otra y separadas por un pasillo de fondo arenoso de unos 10 m de anchura. Los objetivos principales del trabajo se centraron en conocer si hay diferencias significativas entre las poblaciones de moluscos de ambos hábitats y el papel que juegan los micromoluscos en esas comunidades de algas.

Figura1a: Localización de Tossa de Mar en la Península Ibérica, mostrando Sa Banyera de Ses Dones (1) y el lugar del muestreo (2).
Figura 1b: recreación artística del lugar de muestreo; (1): playa de la Mar Menuda; (2): Sa Banyera de Ses Dones; (3): pared esciáfila; (4): pared fotófila. Reproducida con autorización (Llamas, 2001).

Los autores del trabajo recolectaron muestras cuantitativas de las algas de los dos hábitats cada dos meses. En total se colectaron 36 muestras de cada hábitat, formadas por tres réplicas de superficie 20 x 20 cm cada una, en cada muestreo. Las muestras las analizaron en el laboratorio según la metodología estándar del estudio de la fauna alguícola, esto es: lavando cada una de las muestras de algas con agua corriente sobre dos tamices metálicos de 2 mm y 315 micras, para así separar dos submuestras: la fracción gruesa retenida en el tamiz de 2mm y la fracción fina en el tamiz de 315 micras. En la fracción gruesa quedaron retenidos los ejemplares de moluscos de un tamaño superior a 2 mm, mientras que en la fracción fina lo hicieron aquellos ejemplares menores a 2 mm a los que denominaron micromoluscos.

Después de identificar los ejemplares obtenidos en las dos fracciones, los autores dan como resultados generales un total de 7.913 ejemplares de moluscos obtenidos, pertenecientes a 148 especies diferentes (4 poliplacóforos, 32 bivalvos y 112 gasterópodos). De todos estos ejemplares, 6.244 aparecieron en el hábitat fotófilo y 1.669 en el hábitat esciáfilo, siendo también el hábitat fotófilo el de más biodiversidad con 133 especies mientras que en las muestras del hábitat esciáfilo aparecieron únicamente 84 especies. Del total de ejemplares, 7.576 aparecieron en la fracción fina y tan sólo 337 en la fracción gruesa.

Ya observando los valores anteriores se puede comprobar que los moluscos tienen preferencia por las algas fotófilas y que los moluscos o ejemplares menores de 2 mm encuentran, entre las algas, un medio ambiente ideal para vivir. No obstante, y para comprobar estadísticamente estas conclusiones previas en cuanto a si son significativas las diferencias entre hábitats, fracciones y épocas del año, en el trabajo se realizan diferentes análisis estadísticos mediante PERMANOVA.

De todos los ejemplares encontrados, el 76,27% de la abundancia total está representado por 10 especies: los gasterópodos Bittium latreillii, Pusillina philippi, Pusillina radiata, Rissoella diaphana, Odostomia striolata, Alvania lineata y Chauvetia mamillata y los bivalvos Musculus costulatus, Hiatella arctica y Parvicardium scriptum, cada una de ellas con más de 100 ejemplares contabilizados, destacando la primera especie citada con 2.051 ejemplares y Musculus costulatus con 1.282 ejemplares.

Mientras que Bittium reticulatum es un herbívoro generalista que prefiere vivir en algas fotófilas, Musculus costulatus no parece tener una clara preferencia por uno u otro hábitat. Cabe destacar que también se registraron una gran cantidad de gasterópodos juveniles de la familia Triphoridae (130 ejemplares), pero no se pudieron identificar a nivel de especie o género.

La mayor abundancia de ejemplares se observó en las muestras de la pared de algas fotófilas, tomadas en los meses de verano (Figura 2). Los valores del índice de diversidad de Shannon-Wiener obtenidos de las diferentes muestras, sumando las tres réplicas de cada mes y hábitats, no son altos y oscilan entre 1,087 para marzo en el hábitat esciáfilo y 3,091 para julio en el hábitat fotófilo, mientras que el análisis PERMANOVA sí que encuentra diferencias significativas entre hábitats y fracciones.

Figura 2. Evolución de la abundancia de ejemplares por meses y hábitats. Ph: muestras fotófilas; Sc: muestras esciáfilas; F. fracción fina; C: fracción gruesa.

En cuanto al análisis estadístico de la biodiversidad, los resultados indican diferencias significativas entre los dos ambientes (fotófilo y esciófilo) y entre las dos fracciones (gruesa y fina). Además, el factor «mes de muestreo» está cerca de alcanzar la significación estadística.

Como conclusiones generales, los autores indican que:

• Las comunidades de algas de la zona infralitoral superior, sometidas a diferentes intensidades de luz, permiten caracterizar dos ambientes contrastados que difieren en términos de estructura, abundancia y biodiversidad de especies. Esto ha quedado demostrado en este trabajo.

• La comunidad de algas fotófilas exhibe una mayor heterogeneidad espacial en comparación con fondos poco iluminados, con áreas bien iluminadas alternando con pequeños microambientes esciófilos. Esta variación mejora la diversidad de las especies que lo habitan. En contraste, la pared esciófila excluye gran parte de la flora y fauna que se encuentra típicamente en zonas fotófilas. Esto se confirma por la abundancia y riqueza de especies significativamente mayores de moluscos en muestras del ambiente fotófilo en comparación con el esciófilo.

• Aunque ambas comunidades son similares a nivel trófico, debido al alto contribuyente de herbívoros y filtradores, especies específicas distinguen a la comunidad esciófila, como Musculus costulatus, Hiatella arctica, Pusillina philippi, Alvania lineata, y Pusillina radiata. En la comunidad fotófila predominan especies como Musculus costulatus, Bittium latreillii, Pusillina philippi, Hiatella arctica, Chauvetia mamillata, Parvicardium scriptum, Alvania lineata, Bittium reticulatum, Odostomia striolata y Pusillina radiata.

• Los resultados, en términos de abundancia y riqueza específica, indican que en Tossa de Mar, los micromoluscos (de menos de 2 mm) y los individuos juveniles de especies de mayor tamaño encuentran ambientes extremadamente adecuados para vivir y llevar a cabo todas sus funciones vitales dentro de las comunidades de algas, tanto fotófilas como esciófilas.

Por último, los autores presentan en este trabajo una lista de las especies de moluscos citadas para la localidad de Tossa de Mar, (basada en datos propios y de otros estudios publicados en revistas y plataformas online), con un total de 296 especies registradas, con lo que consideran que esta localidad es la mejor documentada de toda la costa catalana para el grupo de los moluscos y en especial de las babosas marinas (en sentido amplio) de la subclase Heterobranchia, con alrededor de 130 especies citadas.

El trabajo original se puede descargar aquí:

Bibliografia

• Ballesteros, M.; Silva, A.S.; Villamizar, Ó.F.; Pontes, M.; Oliva, F. 2025. Biodiversity of Marine Mollusk Assemblages from Two Contrasted Algal Habitats in the Mediterranean Sea (Tossa de Mar, Costa Brava, NE Spain). Diversity, 17, 9. https://doi.org/10.3390/d17010009
• Llamas, A. 2001. Costa Brava. Las 200 Mejores Inmersiones, A Fondo. Geoplaneta. Barcelona, Spain, 280p.

Manuel Ballesteros

Biólogo marino de profesión y apasionado por la naturaleza y la biodiversidad en general. Licenciado en Ciencias Biológicas por la Universitat de Barcelona en 1975, obtuvo el grado de doctor en 1980 en la misma universidad con la tesis titulada “Contribución al conocimiento de los Sacoglosos y Nudibranquios. Estudio anatómico, sistemático y faunístico de las especies del Mediterráneo español”, que obtuvo la calificación de Sobresaliente cum laude.

Después de varios años dedicado a la enseñanza de la biología en Bachillerato en centros privados y públicos, desde 1984 ha sido Profesor Titular de Zoología en la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona, donde ha impartido asignaturas de Licenciatura y Grado en Biología y Ciencias del Mar, como Zoología General, Invertebrados, Zoología Aplicada, Biología de Invertebrados Marinos, Biología Animal Aplicada, Zoología Marina y Pesquerías. También ha impartido asignaturas de doctorado y en los másteres de Biodiversidad y Ciencias del Mar, como Malacología, Gestión de Fauna Terrestre, Gestión de Fauna Marina, Explotación de Recursos Animales Marinos, Biología de Especies Marinas de Interés Comercial, Océanos Polares, Prácticum de Invertebrados y Biodiversidad de Especies Animales Marinas.

Especialista en el estudio de los moluscos "opistobranquios" (babosas de mar en sentido amplio, actualmente incluidos dentro de la subclase Heterobranchia de los Gastropoda) desde 1975 hasta la actualidad, también ha seguido otras líneas de investigación como invertebrados alguícolas, comunidades bentónicas marinas, recursos naturales de los fondos blandos del Maresme, evaluación y cartografía de las poblaciones de erizos litorales de la costa catalana, epibiontes de cultivos marinos, comunidades marinas asentadas en superficies experimentales, proyecto piloto de reintroducción del cuerno marino (Charonia lampas) en la Costa Brava (Girona, España), comunidades de invertebrados de la plataforma y el talud continental y poliquetos de interés comercial en la costa del Maresme.

Ha publicado más de 130 artículos científicos y divulgativos sobre estos temas y es revisor (referee) de artículos de más de una docena de revistas científicas internacionales. Ha sido miembro del Grup de Recerca Consolidat de la UB “Biologia i Ecologia Bentòniques" (BEB) hasta el año 2022 y en la actualidad es miembro del Grup de Recerca Consolidat de la UB “Marine Biodiversity and Evolution”.

A lo largo de su vida profesional ha participado en más de 20 proyectos de investigación nacionales e internacionales y en numerosas campañas de muestreo en aguas del mar Mediterráneo, Atlántico, Caribe y la Antártida, tanto en zonas litorales como a bordo de buques oceanográficos como el B.O. García del Cid, el B.O. Francisco de P. Navarro, el B.I.O. Hespérides, el B.O. Georges Petit del Laboratoire Arago de Banyuls-sur-Mer (Francia) y el R.V. Polarstern del AWI de Bremerhaven, Alemania.

Ha impartido en centros escolares, universidades y entidades privadas numerosas conferencias y cursos sobre moluscos "opistobranquios", invertebrados de la Antártida, invertebrados del Mediterráneo y moluscos o biología marina en general. También ha asistido a más de 50 congresos, simposios o reuniones científicas nacionales y en el extranjero, donde ha presentado más de 70 comunicaciones científicas orales o en panel. Es socio numerario de la Sociedad Española de Malacología (SEM) desde su fundación, socio honorario de la Societat Catalana de Malacologia (SCM) y socio numerario de la Institució Catalana d’Història Natural (ICHN). Formó parte del Comité Organizador del II Congreso Nacional de Malacología, celebrado en Barcelona en 1980, fue además presidente del Comité Organizador del X Congreso Nacional de Malacología, celebrado en Barcelona en 1984, y también coorganizador del XIV Simposio Ibérico de Estudios del Bentos Marino (SIEBM), celebrado en Barcelona en 2006.

Buceador deportivo desde 1976, con titulación de 1ª Clase (*** CMAS) y nitrox, y experiencia desarrollada en más de 1.500 inmersiones realizadas en el Mediterráneo, Atlántico, mar Rojo, Maldivas, Caribe y la Antártida. Socio fundador del Club d'Immersió Biologia (CIB) de Barcelona, fue presidente del mismo desde 1983 hasta 1991. Experto en fotografía submarina científica y vídeo submarino, en 1992 fue pionero en España en el manejo de robot submarino (ROV) con fines científicos. Para su investigación ha manejado en numerosas ocasiones el microscopio electrónico de barrido (scanning) de los Servicios Científico-Técnicos de la Universitat de Barcelona. Su CV profesional abreviado está disponible en https://sira.ub.edu/static/fitxes/Biologia.html?id=mballesteros.ub.edu

Actualmente jubilado de las actividades docentes en la universidad desde finales del año 2022, en 2023 fue nombrado Profesor Emérito de la Universitat de Barcelona. Pese a su retiro como profesor universitario, y debido a su gran interés por la naturaleza, continúa redactando artículos científicos y divulgativos (se pueden consultar en la dirección https://www.researchgate.net/profile/Manuel_Ballesteros) y participando como coeditor en dos páginas web sobre babosas de mar (https://opistobranquis.info) y vida marina en general (https://vidamarina.info). También se dedica, por encargo de editoriales, a traducir o revisar textos de libros relacionados con la vida marina o la naturaleza en general.

Sigue buceando en la costa catalana y realiza numerosas excursiones en tierra para fotografiar plantas, setas, insectos y otros artrópodos. En el ámbito personal, ha practicado atletismo federado en la modalidad de carreras de fondo, tanto en pista (donde fue tres veces campeón de España en la prueba de 3.000 metros obstáculos en la categoría de veteranos) como en asfalto y maratón, y tiene la titulación oficial de Entrenador Nacional de Atletismo.

Para quien quiera contactar con él, su correo electrónico es: mballesteros@ub.edu

Miquel Pontes

Informático de profesión, es fotógrafo submarino y naturalista aficionado. Submarinista desde 1994, su “logbook” cuenta con centenares de inmersiones en el mar Mediterráneo, mar Caribe y mar Rojo y en los océanos Atlántico, Índico y Pacífico. Fundador del Grupo de Estudios M@re Nostrum en 1996, socio fundador de Grup de Recerca en Opistobranquis de Catalunya en 2010, socio fundador del Grup de Recerca VIMAR (Vida Marina) en 2012. Co-autor y webmaster del web dedicado a los moluscos opistobranquios del Mediterráneo e Iberia OPK - Opistobranquis, co-autor del libro "Els nudibranquis del mar català" publicado en 2020 por Brau Edicions, descubrió el interesante mundo de los opistobranquios en 1997 de la mano de sus compañeros de inmersión y desde entonces ha sido una línea de trabajo continuada, aportando fotos submarinas, observaciones hechas en el medio natural y colaborando en la difusión de este área del conocimiento. Autor y co-autor de múltiples publicaciones científicas sobre moluscos opistobranquios (y otros grupos animales), ha participado y participa en todo tipo de proyectos divulgativos (libros, revistas, webs, conferencias, exposiciones …) como medio para difundir su interés principal: proteger los mares y los seres que los habitan. Desde 2019 es coordinador del grupo VIMAR (Vida Marina) y es webmaster de esta página web.