Las misteriosas «bolas de arena» del Maresme: la ascidia Molgula occulta

Manuel Ballesteros
Profesor Emérito
Universitat de Barcelona
mballesteros@ub.edu

El mundo marino todavía guarda muchas sorpresas y especies por descubrir. No solo las grandes profundidades oceánicas albergan una biodiversidad que permanece, en parte, desconocida, sino que también en los fondos litorales someros habitan especies poco conocidas para la mayoría de la población.

Un buen ejemplo son unas curiosas «bolas de arena» que los pescadores artesanales encuentran ocasionalmente en diferentes zonas costeras, a veces en grandes cantidades. Se trata de ascidias solitarias del género Molgula que viven enterradas en fondos de arena gruesa y cuya túnica aparece recubierta por los granos del propio sedimento. Esta característica les proporciona un excelente camuflaje y contribuye a su apariencia críptica en el fondo marino.

Según el registro internacional WoRMS, la familia Molgulidae comprende 15 géneros y alrededor de 145 especies actualmente consideradas válidas. Los molgúlidos de los mares europeos fueron estudiados en detalle por Monniot (1969), quien describió 26 especies, entre ellas las dos que nos ocupan en este artículo. Las especies del género Molgula son ascidias solitarias que pueden vivir semienterradas en fondos blandos o fijadas sobre sustratos rocosos. La mayoría carecen de pedúnculo, pero algunas especies, como la antártica M. pedunculata (Figura 1), poseen un pedúnculo extensible que les permite elevarse sobre el fondo fangoso. Esta especie puede formar agrupaciones densas de individuos que, a su vez, sirven de sustrato para numerosos invertebrados, entre ellos holoturias, crinoideos, anfípodos, moluscos gasterópodos y briozoos.

Figura 1. Diferentes imágenes de Molgula pedunculata procedentes de aguas antárticas. Obsérvese el largo pedúnculo que permite a estos animales elevarse sobre el fondo blando y fijarse a otros sustratos sólidos. Fotografía de la izquierda procedente del proyecto CEAMARC, tomada de Monniot et al. (2011); fotografías central y derecha de M. Ballesteros.

Según el BIOCAT y el Catàleg de la Biodiversitat de Catalunya (Turón & Alié, 2021), en las costas catalanas se han registrado tres especies del género Molgula: M. appendiculata, M. bleizi y M. occidentalis. Es posible, además, que también estén presentes M. oculata y M. roulei, ya que ambas han sido citadas en las costas de la Cataluña francesa, aunque todavía no existen registros confirmados dentro de la jurisdicción catalana.

En este artículo añadimos una cuarta especie, M. occulta, un habitante común y localmente abundante de los fondos de arena gruesa situados a poca profundidad en la costa del Maresme, al norte de Barcelona.

Molgula occulta Kupffer, 1875

Clasificación taxonómica

Filo: Chordata Haeckel, 1874
Subfilo: Tunicata Lamarck, 1816
Clase: Ascidiacea Blainville, 1824
Orden: Stolidobranchia Lahille, 1886
Familia: Molgulidae Lacaze-Duthiers, 1877
Molgula occulta Kupffer, 1875

Se trata de una ascidia solitaria que alcanza un tamaño máximo de unos 3 cm. Su cuerpo es esférico y está recubierto por una túnica gruesa incrustada de granos de arena, detritos y pequeños fragmentos de concha, excepto en la zona de los sifones. Es difícil de detectar en el medio natural, ya que vive enterrada en sedimentos de arena gruesa, de los que normalmente solo sobresalen los extremos de sus cortos sifones. Ante cualquier perturbación o posible amenaza, los lóbulos de los sifones se cierran, estos se retraen y el animal puede enterrarse completamente en el sedimento (Figura 2). Aunque su nombre específico occulta podría interpretarse como una referencia a su modo de vida enterrado, la especie destaca además porque sus larvas carecen de cola.

Como la mayoría de los tunicados, M. occulta se alimenta filtrando el agua del mar. El agua entra por el sifón bucal y sale por el sifón atrial. Durante este recorrido, la materia orgánica en suspensión, las bacterias y el fitoplancton quedan atrapados en la mucosidad que recubre la amplia faringe perforada, cuyo epitelio ciliado actúa como un eficiente sistema de filtración. Las partículas retenidas son transportadas hacia el esófago, mientras que el agua atraviesa las perforaciones de la faringe, pasa al atrio y es expulsada al exterior a través del sifón atrial. Además de intervenir en la alimentación, el epitelio ciliado de la faringe también desempeña una función respiratoria, al permitir el intercambio de gases con los capilares sanguíneos del aparato circulatorio.

Los ejemplares de M. occulta son hermafroditas, aunque generalmente no se autofecundan. Sus larvas, al carecer de cola y de otolito, no pueden nadar activamente ni orientarse en la columna de agua. Por ello, pocas horas después de la eclosión se depositan sobre el fondo y experimentan una metamorfosis que las transforma en individuos juveniles.

La localidad tipo de M. occulta es Roscoff, en la costa atlántica de Bretaña (Francia). Según WoRMS, la especie ha sido citada en Irlanda, el Atlántico Norte, el mar del Norte, Suecia y el Reino Unido. La referencia de Grecia (Koukouras, 2010) constituye una de las pocas citas publicadas para el Mediterráneo, aunque Monniot (1969) ya indicaba su presencia en esta cuenca hasta el mar de Mármara. En las costas británicas se considera una especie común de fondos sublitorales poco profundos y Monniot (1969) la describe como frecuente en las costas europeas donde ha sido estudiada.

Figura 2. Molgula occulta. A la izquierda, ejemplar en su hábitat natural, enterrado en sedimento grueso, del que únicamente sobresalen los extremos de los sifones (fotografía de Anne Bay-Nouailhat, tomada de https://www.mer-littoral.org/32/molgula-occulta.php). En el centro, ejemplar fotografiado en el laboratorio (barra de escala: 1 cm). A la derecha, ejemplar diseccionado con la túnica abierta, donde puede apreciarse el aparato reproductor en color blanco. Fotografías central y derecha de M. Ballesteros.

Diferencias de M. occulta con su congénere M. oculata

Los ejemplares de M. occulta son muy similares morfológicamente a los de M. oculata Forbes, 1848, una especie con la que comparte gran parte de su área de distribución en el Atlántico europeo. M. oculata se distribuye desde el Atlántico Norte hasta el golfo de Vizcaya (Hayward & Ryland, 1995) y, hasta el momento, no ha sido registrada en el Mediterráneo.

Los nombres de ambas especies pueden resultar confusos por su similitud. Sin embargo, una de las diferencias más notables entre ellas se encuentra en sus fases larvarias. Mientras que las larvas de M. occulta carecen de cola y de otolito, las de M. oculata presentan una cola bien desarrollada y un conspicuo otolito oscuro. Los adultos de M. oculata (Figura 3) también presentan una forma esférica y una túnica recubierta de partículas de arena y detritos, excepto en los sifones y en la zona situada entre ellos. Sin embargo, alcanzan un tamaño considerablemente mayor, pudiendo llegar a los 8 cm de diámetro.

Las principales similitudes y diferencias entre ambas especies se resumen en la Tabla 1. Debido a su gran parecido morfológico y a que comparten hábitat y área de distribución, se han realizado experimentos de hibridación en laboratorio entre ambas especies, obteniéndose resultados positivos (Swalla & Jeffery, 1990). Los híbridos obtenidos mediante la fecundación de óvulos de M. occulta con esperma de M. oculata son viables y producen larvas dotadas de otolito y de una cola cuya longitud es aproximadamente la mitad de la observada en M. oculata (Figura 4). Actualmente no se dispone de información sobre la distancia genética entre ambas especies.

La gran mayoría de las ascidias se reproducen mediante larvas con cola, conocidas como larvas urodelas. Sin embargo, un reducido número de especies pertenecientes a las familias Styelidae y Molgulidae producen larvas sin cola, denominadas larvas anuras. Según Jeffery y Swalla (1990), únicamente se conocían 16 especies con este tipo de desarrollo.

Estudios moleculares realizados por Hadfield et al. (1995) sobre ascidias con larvas caudadas y acaudadas sugieren que la pérdida evolutiva de la cola se produjo de forma independiente en las dos familias mencionadas, constituyendo un ejemplo de evolución convergente dentro de los tunicados.

Figura 3. Molgula oculata Forbes, 1848, conocida como «uva de mar». a: sifón oral; b: sifón atrial. Imagen reproducida de Wikimedia Commons, basada en una ilustración publicada en A Guide to the Shell and Starfish Galleries of the British Museum (1901).

Figura 4. A: larvas de Molgula occulta (sin cola) y de Molgula oculata (con cola y otolito). B: comparación entre las larvas de ambas especies y las obtenidas mediante hibridación experimental (adaptado de Brown, 2010).

Tabla 1. Principales similitudes y diferencias entre Molgula occulta y Molgula oculata.

Organismos asociados con las especies de Molgula

La presencia de crustáceos copépodos viviendo como huéspedes simbióticos en las cavidades faríngeas de diversas ascidias es conocida desde hace más de un siglo (Costa, 1838; Thorell, 1859; Illg & Dudley, 1961). Entre las especies registradas en M. occulta se encuentran Ascidicola rosea, Doropygus pulex y Lichomolgus albens.

Conscientes de la importancia de estas asociaciones, Claude y Françoise Monniot conservaron durante décadas los copépodos encontrados en las ascidias que estudiaron a lo largo de su extensa trayectoria investigadora. Más recientemente, Kim y Boxshall (2020), tras examinar la colección de hospedadores de ascidias reunida por los Monniot, describieron 178 nuevas especies de copépodos notodélfidos y establecieron 37 nuevos géneros. Una de estas especies, Notodelphys cuspis, también ha sido encontrada asociada a M. occulta.

Todavía se conoce poco sobre los efectos que estos copépodos ejercen sobre sus hospedadores. No está claro si se trata simplemente de una relación de comensalismo, en la que los copépodos aprovechan la materia orgánica y el fitoplancton retenidos por la faringe de la ascidia, o si su presencia puede afectar negativamente a la alimentación del hospedador.

En el caso de las ascidias introducidas o invasoras, el transporte asociado a las actividades humanas, especialmente como parte del biofouling de los cascos de los barcos, puede facilitar también la dispersión de estos copépodos hacia regiones marinas alejadas de su área de distribución original.

Molgula occulta en el litoral catalán

occulta no era conocida en las costas catalanas hasta 2016. Ese año se llevaron a cabo diversas campañas de pesca experimental con embarcaciones artesanales en distintos puntos de la costa del Maresme (al norte de Barcelona), con el objetivo de evaluar las poblaciones de poliquetos de interés comercial (Ballesteros & Navarrete, 2016; Baeta et al., 2019). Estos trabajos formaban parte de un proyecto subvencionado por la Subdirecció General de Pesca de la Generalitat de Catalunya.

La proximidad de la costa del Maresme a la ciudad de Barcelona ha favorecido históricamente una intensa presión humana sobre el litoral. La urbanización de la costa, la construcción de puertos deportivos y la extracción de arena del fondo marino han provocado importantes alteraciones ambientales que han afectado a numerosas comunidades marinas, especialmente a poblaciones de bivalvos comerciales como Callista chione (Baeta et al., 2014).

Los fondos someros del Maresme (0-10 m de profundidad) están formados principalmente por arenas graníticas de grano medio, interrumpidas por manchas de Posidonia oceanica y por barras rocosas paralelas a la costa que corresponden a antiguas playas fósiles. A simple vista, estos fondos arenosos pueden parecer auténticos «desiertos marinos» (Figura 5), donde apenas se observan algunos cangrejos, estrellas de mar o gasterópodos. Sin embargo, bajo la superficie del sedimento habita una comunidad muy diversa de organismos, entre ellos gusanos poliquetos, moluscos bivalvos -algunos de interés comercial, como Callista chione y Chamelea gallina-, cangrejos, erizos irregulares y anfioxos (Baeta, 2015).

Las campañas de muestreo se realizaron a bordo de las embarcaciones artesanales Nautes y Mi Lola, utilizando jaulas metálicas de arrastre adaptadas para la pesca de C. chione. Estas jaulas, de 70 cm de anchura, incorporaban estructuras internas de malla fina que minimizaban la pérdida de material durante el arrastre (Figura 5). Mientras el sedimento salía por la parte posterior, los poliquetos enterrados y otros organismos de la epifauna e infauna quedaban retenidos en el interior.

Entre mayo y julio de 2016, los boletines de pesca de estas embarcaciones registraron numerosas capturas de unas curiosas «bolas de arena», en ocasiones muy abundantes, cuya identidad era inicialmente desconocida. La Tabla 2 recoge algunos ejemplos extraídos de los registros de la embarcación artesanal Mi Lola. El análisis de estas capturas en el laboratorio permitió comprobar que aquellas «bolas de arena» correspondían en realidad a ejemplares de la ascidia Molgula occulta, una especie que hasta entonces no había sido registrada en las costas catalanas.

Figura 5. Izquierda: aspecto general del fondo arenoso estudiado, un paisaje que a simple vista puede recordar a un «desierto marino». Centro: detalle de la jaula de arrastre antes de iniciar su recorrido sobre el fondo. Derecha: jaula de arrastre parcialmente colmatada de sedimento durante el muestreo. Fotografías de M. Ballesteros.

Tabla 2. Extracto de los boletines de pesca de la embarcación artesanal Mi Lola correspondientes a las campañas experimentales de captura de poliquetos realizadas en 2016, en las que se registró la presencia de ejemplares de Molgula occulta («bolas de arena»). Nota: las «conchas blancas» corresponden a Mactra corallina; las estrellas de mar, a Astropecten aranciacus; los cangrejos de patas largas, a Portunus hastatus; el sipuncúlido, a Sipunculus nudus; y los «erizos blancos», a Echinocardium mediterraneum.

Los registros muestran que Molgula occulta puede aparecer de forma muy abundante y localizada en determinados sectores de la costa del Maresme, llegando a concentrarse miles de individuos en áreas relativamente reducidas.

En la Figura 6 pueden observarse estas «bolas de arena» recién capturadas, así como su tamaño en comparación con un ejemplar del erizo irregular Echinocardium mediterraneum. Los registros de pesca de la embarcación Mi Lola indican que Molgula occulta es un habitante habitual de la infauna de los fondos arenosos de la costa del Maresme, entre 7 y 13 metros de profundidad. Los datos sugieren además que la especie se captura con mayor frecuencia entre los meses de mayo y julio y que puede formar concentraciones muy densas en determinadas zonas. Un ejemplo destacado se registró frente a Mataró el 10 de junio de 2016, cuando se detectaron miles de individuos en un área relativamente reducida.

A pesar de los datos aportados en este trabajo, todavía existen numerosas incógnitas sobre la distribución de M. occulta en las costas mediterráneas y atlánticas de la península ibérica. Serían necesarios nuevos estudios bentónicos para determinar su presencia en otras regiones marinas y conocer mejor su distribución real.

Asimismo, resultaría de gran interés realizar análisis moleculares que permitan caracterizar con mayor precisión las especies europeas del género Molgula y otras formas de diferentes áreas marinas que presentan características morfológicas muy similares y ocupan hábitats comparables. Estos estudios ayudarían a evaluar sus relaciones evolutivas, estimar sus distancias genéticas y confirmar su estatus taxonómico.

Figura 6. Izquierda: muestra parcial de la fauna acompañante obtenida durante una de las campañas de muestreo realizadas con la embarcación Mi Lola, donde se observan numerosos ejemplares de Molgula occulta («bolas de arena») junto a un ejemplar del erizo irregular Echinocardium mediterraneum. Centro: detalle de la imagen anterior. Derecha: dos ejemplares contraídos de M. occulta. Fotografías de M. Ballesteros.

 Agradecimientos

A los patrones de las embarcaciones Mi Lola y Nautes, por su dedicación e interés durante los trabajos de campo realizados en el mar. A Aroa Navarrete, por su participación en la mayoría de las campañas de muestreo. A Xavier Turon, por sus sugerencias y comentarios durante la elaboración del manuscrito. Y a Miquel Pontes, por la revisión del texto y su adaptación para su publicación en esta página web.

Bibliografía

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Manuel Ballesteros

Biólogo marino de profesión y apasionado por la naturaleza y la biodiversidad en general. Licenciado en Ciencias Biológicas por la Universitat de Barcelona en 1975, obtuvo el grado de doctor en 1980 en la misma universidad con la tesis titulada “Contribución al conocimiento de los Sacoglosos y Nudibranquios. Estudio anatómico, sistemático y faunístico de las especies del Mediterráneo español”, que obtuvo la calificación de Sobresaliente cum laude.

Después de varios años dedicado a la enseñanza de la biología en Bachillerato en centros privados y públicos, desde 1984 ha sido Profesor Titular de Zoología en la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona, donde ha impartido asignaturas de Licenciatura y Grado en Biología y Ciencias del Mar, como Zoología General, Invertebrados, Zoología Aplicada, Biología de Invertebrados Marinos, Biología Animal Aplicada, Zoología Marina y Pesquerías. También ha impartido asignaturas de doctorado y en los másteres de Biodiversidad y Ciencias del Mar, como Malacología, Gestión de Fauna Terrestre, Gestión de Fauna Marina, Explotación de Recursos Animales Marinos, Biología de Especies Marinas de Interés Comercial, Océanos Polares, Prácticum de Invertebrados y Biodiversidad de Especies Animales Marinas.

Especialista en el estudio de los moluscos "opistobranquios" (babosas de mar en sentido amplio, actualmente incluidos dentro de la subclase Heterobranchia de los Gastropoda) desde 1975 hasta la actualidad, también ha seguido otras líneas de investigación como invertebrados alguícolas, comunidades bentónicas marinas, recursos naturales de los fondos blandos del Maresme, evaluación y cartografía de las poblaciones de erizos litorales de la costa catalana, epibiontes de cultivos marinos, comunidades marinas asentadas en superficies experimentales, proyecto piloto de reintroducción del cuerno marino (Charonia lampas) en la Costa Brava (Girona, España), comunidades de invertebrados de la plataforma y el talud continental y poliquetos de interés comercial en la costa del Maresme.

Ha publicado más de 130 artículos científicos y divulgativos sobre estos temas y es revisor (referee) de artículos de más de una docena de revistas científicas internacionales. Ha sido miembro del Grup de Recerca Consolidat de la UB “Biologia i Ecologia Bentòniques" (BEB) hasta el año 2022 y en la actualidad es miembro del Grup de Recerca Consolidat de la UB “Marine Biodiversity and Evolution”.

A lo largo de su vida profesional ha participado en más de 20 proyectos de investigación nacionales e internacionales y en numerosas campañas de muestreo en aguas del mar Mediterráneo, Atlántico, Caribe y la Antártida, tanto en zonas litorales como a bordo de buques oceanográficos como el B.O. García del Cid, el B.O. Francisco de P. Navarro, el B.I.O. Hespérides, el B.O. Georges Petit del Laboratoire Arago de Banyuls-sur-Mer (Francia) y el R.V. Polarstern del AWI de Bremerhaven, Alemania.

Ha impartido en centros escolares, universidades y entidades privadas numerosas conferencias y cursos sobre moluscos "opistobranquios", invertebrados de la Antártida, invertebrados del Mediterráneo y moluscos o biología marina en general. También ha asistido a más de 50 congresos, simposios o reuniones científicas nacionales y en el extranjero, donde ha presentado más de 70 comunicaciones científicas orales o en panel. Es socio numerario de la Sociedad Española de Malacología (SEM) desde su fundación, socio honorario de la Societat Catalana de Malacologia (SCM) y socio numerario de la Institució Catalana d’Història Natural (ICHN). Formó parte del Comité Organizador del II Congreso Nacional de Malacología, celebrado en Barcelona en 1980, fue además presidente del Comité Organizador del X Congreso Nacional de Malacología, celebrado en Barcelona en 1984, y también coorganizador del XIV Simposio Ibérico de Estudios del Bentos Marino (SIEBM), celebrado en Barcelona en 2006.

Buceador deportivo desde 1976, con titulación de 1ª Clase (*** CMAS) y nitrox, y experiencia desarrollada en más de 1.500 inmersiones realizadas en el Mediterráneo, Atlántico, mar Rojo, Maldivas, Caribe y la Antártida. Socio fundador del Club d'Immersió Biologia (CIB) de Barcelona, fue presidente del mismo desde 1983 hasta 1991. Experto en fotografía submarina científica y vídeo submarino, en 1992 fue pionero en España en el manejo de robot submarino (ROV) con fines científicos. Para su investigación ha manejado en numerosas ocasiones el microscopio electrónico de barrido (scanning) de los Servicios Científico-Técnicos de la Universitat de Barcelona. Su CV profesional abreviado está disponible en https://sira.ub.edu/static/fitxes/Biologia.html?id=mballesteros.ub.edu

Actualmente jubilado de las actividades docentes en la universidad desde finales del año 2022, en 2023 fue nombrado Profesor Emérito de la Universitat de Barcelona. Pese a su retiro como profesor universitario, y debido a su gran interés por la naturaleza, continúa redactando artículos científicos y divulgativos (se pueden consultar en la dirección https://www.researchgate.net/profile/Manuel_Ballesteros) y participando como coeditor en dos páginas web sobre babosas de mar (https://opistobranquis.info) y vida marina en general (https://vidamarina.info). También se dedica, por encargo de editoriales, a traducir o revisar textos de libros relacionados con la vida marina o la naturaleza en general.

Sigue buceando en la costa catalana y realiza numerosas excursiones en tierra para fotografiar plantas, setas, insectos y otros artrópodos. En el ámbito personal, ha practicado atletismo federado en la modalidad de carreras de fondo, tanto en pista (donde fue tres veces campeón de España en la prueba de 3.000 metros obstáculos en la categoría de veteranos) como en asfalto y maratón, y tiene la titulación oficial de Entrenador Nacional de Atletismo.

Para quien quiera contactar con él, su correo electrónico es: mballesteros@ub.edu