¿Hay vida marina en el intermareal de las costas de la Antártida?

por Manuel Ballesteros
Professor Emèrit
Departament Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Universitat de Barcelona

Lo que hoy conocemos como Antártida estuvo unida geológicamente al supercontinente de Gondwana hasta hace aproximadamente 180 millones de años. A partir de aquí, durante millones de años y debido a la tectónica de placas comenzó a separarse de él y derivar lentamente hacia el sur. Su posición actual en el casquete polar sur terrestre es el resultado final, hasta el momento, de esta deriva. Durante su deriva, el territorio antártico estuvo poblado de fauna y flora de ambientes cálidos, confirmados por los fósiles que se han encontrado hasta el momento. Desde hace unos 60 millones de años y debido a su posición más sureña, comenzó a cubrirse de hielo para alcanzar hace unos 15 millones de años la cobertura de hielo que tiene en la actualidad. El continente antártico está aislado de los demás continentes y rodeado por el denominado Océano del Sur o Mar Austral (Southern Ocean en inglés), formado por la parte más al sur de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico (Figura 1).

Figura 1. Situación del continente antártico y los océanos que la rodean.

Las costas del continente antártico están definidas por la extensión de la capa de hielo que lo rodean, que varían si se trata del verano o invierno austral. Casi no hay zonas rocosas o arenosas expuestas libremente al mar y sólo algunas islas de la periferia de la Antártida, como las del Archipiélago de las Shetland del Sur, están libres de la capa de hielo, en parte o en su totalidad, durante el verano austral (de diciembre a marzo).

El Archipiélago de las Shetland del Sur está situado al oeste de la Península Antártica, de la que la separan unos 120 km; en medio se encuentra el Estrecho de Bransfield. El archipiélago está formado por unas 11 islas principales e islotes, siendo las más importantes la isla del Rey Jorge, la isla Livingston y la isla Decepción, donde se encuentran situadas la mayoría de las bases científicas y militares del archipiélago (Figura 2).

Figura 2. Situación e islas del Archipiélago de las Shetland del Sur. Modificado de: https://es.wikipedia.org/wiki/Islas_Shetland_del_Sur

En la isla del Rey Jorge se encuentra el único aeropuerto del archipiélago adonde llegan y marchan gran parte de los científicos, militares y visitantes de las bases de la isla y donde se asientan unas 10 bases de 9 países distintos. Estas bases se localizan en la parte occidental de la isla que es la única zona que está desprovista de hielo permanente.

Durante el invierno austral la superficie del mar que rodea a las escasas zonas de las islas antárticas desprovistas de hielo, se congela hasta varios metros de profundidad y ello afecta de manera importante a la supervivencia de algas, invertebrados marinos y peces litorales. La zona intermareal antártica es quizás la zona marina a nivel global que soporta las más extremas condiciones medioambientales que se pueden encontrar en los ecosistemas de la Tierra: muy bajas temperaturas en marea baja, altas radiaciones ultravioletas, cobertura de hielo en el invierno austral e incluso aportes importantes de agua dulce durante el deshielo del verano austral. Con estas duras condiciones ambientales, durante mucho tiempo, incluso hasta épocas muy recientes, se consideró a la zona intermareal antártica como casi ausente en especies o muy pobre en biodiversidad, incluso por autores de renombrado prestigio (Arntz et al., 1994; Knox, 2006; Peck et al., 2006). No obstante, algunos estudios han demostrado que ciertos invertebrados poseen estrategias fisiológicas para sobrevivir a la congelación (Waller et al, 2006), como por ejemplo la lapa antártica Nacella concinna, y que la fauna y flora que habita zonas intermareales puede ser muy rica en especies y en abundancia, al menos localmente (Bick & Arlt, 2013; Aghmich et al., 2015; Martín et al., 2016). La vida marina prospera incluso en estas extremas condiciones ambientales.

Se han realizado algunos estudios de biodiversidad en el intermareal que queda al descubierto en el verano austral en algunas zonas de las islas adyacentes a la Antártida (Tabla 1). En especial destacan los realizados en la isla del Rey Jorge, en las Shetland del Sur, donde la amplitud de las mareas oscila entre 1 y 2 metros según las zonas y época del año. Con los datos que aportan los trabajos indicados en la Tabla 1 se puede apreciar que el intermareal de las zonas estudiadas no es una zona yerma desprovista de vida sino que, al contrario y a pesar de las duras condiciones que tienen que soportar los organismos ante las bajas temperaturas y a la acción abrasiva del hielo en invierno, ahí viven una fauna y flora relativamente diversa y algunas especies con abundancias realmente insólitas de miles de individuos por metro cuadrado de superficie o comunidad estudiada. Los organismos que viven en estos intermareales son principalmente algas pardas y rojas (de talo blando e incrustantes), gusanos poliquetos, moluscos gasterópodos y crustáceos anfípodos, platelmintos tríclados, briozoos y estrellas de mar en substratos rocosos, mientras que en substrato arenoso predominan los gusanos poliquetos, los crustáceos anfípodos, oligoquetos, los picnogónidos y los crustáceos isópodos.

Tabla 1. Características de los principales trabajos realizados sobre la biodiversidad en el intermareal de las costas antárticas. *: valores máximos; PA: Península Antártica; indet.: especies indeterminadas

Durante el verano austral de 2006, el autor de este artículo, aprovechando las mareas más vivas del mes de febrero, tuvo ocasión de efectuar un muestreo en el intermareal de una plataforma rocosa casi plana y en ligera inclinación situada en la parte oriental de la Bahía Fildes (o Maxwell), al SO de la isla del Rey Jorge (Figura 3A); sus resultados científicos pueden verse en la publicación Aghmich et al (2015). Los objetivos de este muestreo puntual fueron el conocimiento de la biodiversidad de esta zona intermareal, la abundancia de individuos asociados con masas de algas y las especies que habitan bajo las piedras (infralapidícolas). En este artículo se describen las principales características de la fauna y flora que viven en esta zona intermareal y se proporcionan datos interesantes sobre la biología o ecología de las especies más relevantes. Todas las fotografías que aparecen en este artículo son originales y han sido realizadas por el autor.

Figura 3. A: situación de la plataforma intermareal estudiada (flecha) en Bahía Fildes; se observan en la playa algunas instalaciones de bases científicas y miliares; B: zona superior del intermareal con cantos rodados; C: zona inferior del intermareal con algas y charcas litorales; D: zona de recubrimiento de Adenocystis utricularis; E: zona con Iridaea cordata

Esta plataforma rocosa intermareal tiene una clara estratificación: en la zona más alta hay cantos rodados de origen volcánico sin cobertura algal, pero algo más abajo aparecen algas filamentosas (Ulotrix sp., Urospora sp., Ulva sp.) (Figura 4) encima de las piedras, no observándose ningún tipo de fauna debajo de ellas. Esta zona de cantos rodados puede quedar expuesta al aire durante las pleamares que no son máximas.

Figura 4. Cantos rodados y algas filamentosas del intermareal superior

Algo por debajo de la zona de cantos rodados, la plataforma rocosa se presenta cubierta por algas (Figura 3C, D, E), en bastantes zonas con coberturas de hasta el 100% de la superficie intermareal. Son dos las algas que predominan, la feofícea Adenocystis utricularis y el alga roja de talo blando Iridaea cordata. En la zona más baja del intermareal se encuentran abundantes charcas de marea con piedras sueltas y algas calcáreas incrustantes. El interés que tiene el autor de este artículo por los organismos que viven entre las algas y en el ambiente infralapidícola fue el que motivó la decisión de tomar muestras cuantitativas y cualitativas en el intermareal.

Para los no iniciados en los muestreos biológicos del bentos marino, la diferencia entre los dos tipos de muestreo radica en que en los muestreos cuantitativos se recogen los organismos de una superficie determinada del substrato para así luego poder extrapolar la abundancia de estos organismos por metro cuadrado y poder comparar los resultados con otros similares. El muestreo cualitativo consiste en recolectar organismos de las comunidades bentónicas sin tener en cuenta la superficie muestreada; de esta manera se puede aumentar el número de especies de los muestreos cuantitativos pero sin poder extrapolar a superficie de un metro cuadrado.

Volviendo al muestreo de la plataforma intermareal de la Bahía Fildes, la primera impresión que nos dio al observarla es que había una biodiversidad muy pobre entre las algas, donde sólo aparecían ejemplares de crustáceos anfípodos de color blanquecino, que intentaban nadar en la escasa capa de agua existente (Figura 5B). Decidimos tomar tres réplicas de la comunidad de Adenocystis utricularis, que como se puede ver en la Figura 5A llega a recubrir toda la superficie rocosa del intermareal. La superficie de muestreo que tomamos fue la de cuadrados de 20 X 20 cm (400 cm2), que en numerosos trabajos de ecología marina es considerado como el adecuado para caracterizar las comunidades bentónicas marinas; en la Figura 5C se puede apreciar cómo queda el substrato rocoso después de la extracción de la muestra. Además, y para comparar con los organismos que aparecieran entre estas muestra tomamos otra muestra cuantitativa del alga Iridaea cordata, que es menos abundante que la anterior pero que también se encontró presente principalmente en las charcas intermareales de la plataforma intermareal (Figura 3E).

Figura 5. A: Intermareal rocoso con recubrimiento del 100% de Adenocystis utricularis; B: anfípodos nadando entre las algas; C: substrato después de muestrear un cuadrado de 20 x 20 cm.

El alga feofícea Adenocystis utricularis tiene una amplia distribución geográfica en el hemisferio Sur ya que se presenta en el intermareal de lugares tan distantes como el sur de Australia, Nueva Zelanda, el cono sur de Sudamérica, las islas subantárticas y en la Península Antártica e islas cercanas. En todas estas zonas aparece ocupando la parte intermedia de la zona intermareal. Se trata de un alga que tiene un talo globoso, hueco y lleno de agua que también puede acumular en su interior gases procedentes de la función fotosintética. Por este motivo tiene una gran capacidad de flotación si se desprenden sus talos del substrato y de esta manera, mediante la flotación puede llegar a colonizar ambientes intermareales muy distantes. Kim (2001) ha estudiado la estacionalidad de algas e invertebrados marinos de esta misma zona e indica que A. utricularis es un alga semiperennne que no se ve afectada por el hielo mientras las demás algas intermareales desaparecen antes de que el agua costera se congele en invierno.

La gran sorpresa llegó al analizar y cuantificar en el laboratorio las muestras cuantitativas, ya que se contabilizaron 8.797 ejemplares de invertebrados entre los talos de Adenocysts utricularis (tres réplicas de 20 X 20 cm = 1.200 cm2) y 1.153 ejemplares en la única muestra de Iridaea cordata (20 X 20 cm = 400 cm2). Extrapolando estos valores a una superficie de un metro cuadrado, se obtuvieron abundancias de 97.300 individuos por metro cuadrado en una de las tres muestras de Adenocystis y de 28.825 individuos por metro cuadrado en la muestra de Iridaea. Abundancias realmente extraordinarias para un hábitat sometido a tan duros condicionamientos ambientales. Sorpresas también en cuanto a biodiversidad ya que aparecieron ejemplares de 41 especies pertenecientes, en orden de abundancia, a los moluscos, crustáceos, poliquetos y briozoos (Aghmich et al., 2015).

Entre los moluscos destacan dos especies de gasterópodos de la familia Eatoniellidae, Eatoniella kerguelenensis regularis y Eatoniella caliginosa y cuatro especies de la familia Littorinidae, Laevilacunaria antarctica, Laevilitorina caliginosa, Laevilitorina umbilicata y Pellilitorina pellita. Todos estos gasterópodos tienen una talla que oscila entre 4-5 mm y una morfología muy parecida por lo que se tuvo que estudiar sus rádulas al microscopio electrónico de barrido (scanning) para confirmar las identificaciones (Figura 6). Todos son herbívoros y con sus rádulas estrechas, con pocos dientes en cada hilera y de forma ganchuda o de placa son capaces de desprender pequeños trozos del alga en que viven o ramonear sobre el sustrato rocoso para alimentarse de las cianobacterias que allí crecen.

De todos estos pequeños gasterópodos destacó poderosamente la presencia de Eatoniella kerguelenensis regularis, con más de 6.000 individuos contabilizados en el total de las muestras. Otro molusco con gran abundancia fue el bivalvo Kidderia subquadrata, de unos 3-4 mm de longitud y de color rojizo (Figura 7C), que aparece tanto en las muestras de A. utricularis, como de manera significativa por su color, también en las del alga roja I. cordata; se trata de un bivalvo que incuba las larvas en su cavidad paleal hasta la fase juvenil y que puede ser muy abundante entre las algas y también debajo de las piedras del intermareal. En nuestro estudio del intermareal de Fildes aparecieron hasta 1.046 ejemplares de K. subquadrata en una de las muestras de A. utricularis y 528 ejemplares en la muestra de I. cordata, lo que da idea de su importancia en la comunidad que forman estas algas.

Caminando por la plataforma rocosa entre las algas y donde hay alguna capa de agua, aparecen nadando entre nuestros pies infinidad de anfípodos blanquecinos de la especie Cheirimedon femoratus (Figura 7A), de unos 2 cm de longitud, que se hacen más aparentes todavía cuando se remueven las algas. Esta especie de anfípodo es un depredador omnívoro que tiene una distribución geográfica estrictamente antártica y subantártica, y vive desde la zona intermareal hasta algo más de 300 metros de profundidad, tanto entre algas como en fondos arenosos, donde se entierran durante el día, ya que tienen una actividad nocturna; se ha comprobado que, a cierta profundidad y en fondos blandos, cuando se sumergen cebos para atraer a especies carroñeras, al cabo de poco tiempo aparecen miles de ejemplares de esta especie que se alimentan de esos restos orgánicos.

Figura 6. Moluscos gasterópodos aparecidos en las muestras cuantitativas. A la derecha de cada especie la estructura de su rádula.

En las muestras cuantitativas y cualitativas también aparecieron en escasa abundancia una veintena de especies de poliquetos pertenecientes a los géneros Eteone, Austrophyllum, Leitoscoloptos, Chaetozone, Polycirrus, Micronephthys y Exogone, además de numerosos Spirorbinae que abundaban en la cara inferior de los cantos rodados.

En el nivel más bajo de marea aparecen numerosas charcas (Figuras 3C y 5A) de 20-30 cm de profundidad con numerosos cantos rodados sueltos. En esta zona, A. utricularis va siendo sustituida por algas rodofíceas de talo blando, como Palmaria decipiens. El fondo de las charcas suele estar recubierto casi completamente por amplios “rosetones” de algas rojas incrustantes del grupo de las Lithothamniáceas y donde hay talos de P. decipiens aparecen numerosos anfípodos de color rojo de hasta 5 cm de la especie Bovallia gigantea (Figura 7B), que se camuflan perfectamente por su color entre los talos del alga; este gran anfípodo, un ejemplo claro del denominado gigantismo antártico, vive entre las algas hasta una profundidad de unos 40 m de profundidad, las hembras incuban los huevos, pudiendo contener las cámaras ovígeras de las hembras de mayor talla hasta unos 130 huevos de poco más de 1 mm cada uno (Thurston, 1968).

Figura 7. A: Cheirimedon femoratus; B: Bovallia gigantea; C: Kidderia subquadrata, varios ejemplares entre partículas de sedimento.

En las charcas de marea de la zona intermareal inferior aparece la que es la especie animal visible más característica de la zona, nos referimos a la lapa antártica Nacella concinna (en algunas publicaciones citada como Nacella polaris), cuyos ejemplares tienden a congregarse en los bordes de las charcas de marea grandes o en el interior de las pequeñas cubetas que permanecen encima de las rocas (Figura 8, imágenes superiores). Es una especie que vive en las islas subantárticas y en las zonas desprovistas de hielo de la Península Antártica, desde la zona intermareal hasta unos 150 metros de profundidad. En la zona infralitoral de la Bahía Fildes hemos podido comprobar que es muy frecuente sobre los talos de Himantothallus grandifolius, un alga feofícea que puede alcanzar más de 20 m de longitud (Ramírez et al., 2016). Generalmente su concha aparece cubierta total o parcialmente de algas calcáreas incrustantes. La biología y ecología de esta emblemática especie de lapa antártica ha sido revisada por Suda et al. (2015) en variados aspectos como su tolerancia termal y osmótica, su resistencia a los contaminantes químicos, su alimentación y excreción, crecimiento, reproducción (hay sexos separados con fecundación externa), estructura poblacional y depredadores. Una de las características más notables de esta especie es su capacidad de formar agregaciones de numerosos individuos en un espacio pequeño. Por ejemplo, Hedgpeth (1969) indica densidades hasta 200 individuos/m2 en la isla Anvers a 2-3 m de profundidad, mientras que Kim (2001) cita hasta 47 ind/m2 en la zona intermareal de la Bahía Fildes en la isla del Rey Jorge. En nuestro muestreo en la plataforma rocosa no tuvimos ocasión de contabilizar las densidades de individuos pero por ejemplo en la fotografía superior derecha de la Figura 8 pueden contabilizarse más de 40 ejemplares en una superficie aproximada de 0,2 m2. Desde Walker (1972) se sabe que algunas poblaciones de N. concinna intermareales son capaces de migrar a zonas sublitorales en invierno austral y luego volver a la zona intermareal en verano austral mientras que otras poblaciones sublitorales no tienen estos fenómenos migratorios. Kim (2001) también encuentra en la isla del Rey Jorge una población de N. concinna con ejemplares migrantes del sublitoral a la zona intermareal en el verano austral. En experimentos de aclimatación a diferentes temperaturas se ha visto que esta especie es estenoterma y tiene una temperatura máxima de tolerancia de 10-12 grados C. Los principales depredadores de N. concinna son la gaviota antártica (Larus dominicanus), la paloma antártica (Chionis albus) y algunas estrellas de mar.

Figura 8. Nacella concinna. Imágenes superiores, agrupaciones de individuos en el límite del agua y sobre algas incrustantes lithothamniáceas. Imágenes inferiores, ejemplares en vista dorsal, lateral y detalles de la cabeza y el pie.

El hábitat infralapidícola es muy interesante en cuanto a biodiversidad, en él pueden vivir tanto animales sésiles carentes de movilidad como esponjas y briozoos adheridos a la cara inferior de las piedras, como animales móviles (erizos de mar, moluscos, poliquetos, crustáceos, planarias, etc) que encuentran allí un lugar para depositar sus puestas (moluscos nudibranquios, peces) o bien protección ante los depredadores de mayor talla y que son incapaces de acceder al escaso espacio que hay entre la piedra y el substrato donde se apoya. Otra característica del hábitat infralapidícola es que no hay algas, la falta de luz imposibilita su supervivencia. En la plataforma rocosa estudiada en Bahía Fildes, debajo de las piedras hemos encontrado una interesante fauna que a partir de aquí describimos. Desde la zona medio alta de marea y hacia la parte inferior se encuentran numerosos ejemplares de un platelminto turbelario del grupo de los tríclados de color pardo muy oscuro de unos 10 mm de longitud, que más tarde en el laboratorio identificamos como Obrimoposthia wandeli, a veces formando grupos de 8-10 ejemplares (Figura 9A). Esta planaria marina, como las demás de su grupo, tiene el tubo digestivo dividido en tres ramas principales, una dirigida hacia delante del cuerpo y dos dirigidas hacia atrás; es una especie muy activa cuando se levantan las piedras.

Estructuras blanquecinas semitransparentes de forma alargada y algo ovaladas son frecuentes bajo las piedras, aparentemente son cápsulas ovígeras de algún invertebrado marino (Figura 9E); dentro de algunas de ellas y fuera en sus cercanías se suelen encontrar gusanos
marinos de color marrón oscuro del grupo de los nemertinos. Inicialmente no pudimos identificarlas, sin embargo, con posterioridad, tanto los ejemplares como las cápsulas ovígeras recolectadas resultaron ser de una nueva especie de nemertino, Antarctonemertes riesgoae (Figura 9D), diferenciada de su congénere A. valida (Figura 9F) por la mancha blanca en forma de V presente en su cabeza (en A. valida hay dos manchas blancas separadas, una a cada lado de la cabeza) y por datos moleculares (Taboada et al., 2013). Ambas especies de nemertinos son incubadoras de sus huevos dentro de las cápsulas ovígeras y se presentan debajo de las piedras del intermareal estudiado, así como ejemplares juveniles de otro nemertino, Parborlasia corrugata (Figura 9G), que en la zona sublitoral puede alcanzar tamaños de hasta dos metros de longitud y es un voraz depredador de invertebrados bentónicos.

En la zona más baja del intermareal, debajo de las piedras son frecuentes dos especies de estrellas de mar, Granaster nutrix y Adelasterias papillosa (Figuras 9C y 9L respectivamente). Ambas son de color amarillento, siendo la primera más pequeña y de brazos muy cortos. En ambas fotografías pueden apreciarse también numerosos y diminutos tubos calcáreos enrollados de color blanco de poliquetos serpúlidos de la subfamilia de los Spirorbinae, que se presentan en sus diferentes especies en las costas rocosas de todos los océanos. Otros habitantes comunes del hábitat infralapidícola del intermareal de Fildes Bay son el gasterópodo litorínido Laevilitorina caliginosa (Figura 9H), el briozoo Inversiula nutrix (Figura 9I), que forma amplios rosetones amarillos y el poliplacóforo Tonicina zschaui (Figura 9K). Al levantar las piedras de su substrato suelen aparecer decenas de ejemplares del anfípodo Cheirimedon femoratus (Figura 9J), que era también muy abundante entre las algas.

Sólo una especie de pez apareció en el intermareal estudiado; se trata del perciforme Harpagifer antarcticus (Figura 9B), denominado vulgarmente sapo espinoso antártico, de sólo unos pocos centímetros de longitud que se mimetiza perfectamente en el substrato rocoso. Es una especie realmente estenoterma en la cual ambos adultos, machos y hembras cuidan de su puesta hasta la eclosión de los juveniles.

Nuestro estudio, junto con otros recientes (Tabla 1) han permitido refutar las ideas que se tenían sobre la escasez de vida en el intermareal antártico y demostrar que la zona intermareal de la Bahía Fildes, a pesar de estar sometida a extremas condiciones ambientales de temperatura, radiación solar y aportes de agua dulce en el verano austral junto con el efecto abrasivo del hielo en el invierno, alberga una sorprendente comunidad diversa y abundante de algas e invertebrados marinos. Reuniendo las citas de especies de los diferentes trabajos realizados en la zona, Aghmich et al. (2015) registran un total de 101 especies diferentes en esta plataforma rocosa.

Figura 9. Animales localizados en el ambiente infralapidícola de Fildes Bay. A: el platelminto tríclado Obrimoposthia wandeli; B: el pez Harpagifer antarcticus; C: la estrella de mar Granaster nutrix; D: el nemertino Antarctonemertes riesgoae; E: cápsula ovígera de A. riesgoae; F: el nemertino Antarctonemertes valida; G: el nemertino Parborlasia corrugata; H: el gasterópodo litorínido Laevilitorina caliginosa; I: el briozoo Inversiula nutrix; J: numerosos ejemplares del anfípodo Cheirimedon femoratus; K: el poliplacóforo Tonicina zschaui; L: la estrella de mar Adelasterias papillosa.

En conclusión, sí que hay vida marina en el intermareal antártico, los organismos se adaptan incluso ante tales duras condiciones ambientales. La vida, en todos sus aspectos, nunca dejará de sorprendernos.

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Bibliografía

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Manuel Ballesteros

Biólogo marino de profesión y apasionado por la naturaleza y la biodiversidad en general. Licenciado en Ciencias Biológicas por la Universitat de Barcelona en 1975, obtuvo el grado de doctor en 1980 en la misma universidad con la tesis titulada “Contribución al conocimiento de los Sacoglosos y Nudibranquios. Estudio anatómico, sistemático y faunístico de las especies del Mediterráneo español”, que obtuvo la calificación de Sobresaliente cum laude.

Después de varios años dedicado a la enseñanza de la biología en Bachillerato en centros privados y públicos, desde 1984 ha sido Profesor Titular de Zoología en la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona, donde ha impartido asignaturas de Licenciatura y Grado en Biología y Ciencias del Mar, como Zoología General, Invertebrados, Zoología Aplicada, Biología de Invertebrados Marinos, Biología Animal Aplicada, Zoología Marina y Pesquerías. También ha impartido asignaturas de doctorado y en los másteres de Biodiversidad y Ciencias del Mar, como Malacología, Gestión de Fauna Terrestre, Gestión de Fauna Marina, Explotación de Recursos Animales Marinos, Biología de Especies Marinas de Interés Comercial, Océanos Polares, Prácticum de Invertebrados y Biodiversidad de Especies Animales Marinas.

Especialista en el estudio de los moluscos "opistobranquios" (babosas de mar en sentido amplio, actualmente incluidos dentro de la subclase Heterobranchia de los Gastropoda) desde 1975 hasta la actualidad, también ha seguido otras líneas de investigación como invertebrados alguícolas, comunidades bentónicas marinas, recursos naturales de los fondos blandos del Maresme, evaluación y cartografía de las poblaciones de erizos litorales de la costa catalana, epibiontes de cultivos marinos, comunidades marinas asentadas en superficies experimentales, proyecto piloto de reintroducción del cuerno marino (Charonia lampas) en la Costa Brava (Girona, España), comunidades de invertebrados de la plataforma y el talud continental y poliquetos de interés comercial en la costa del Maresme.

Ha publicado más de 130 artículos científicos y divulgativos sobre estos temas y es revisor (referee) de artículos de más de una docena de revistas científicas internacionales. Ha sido miembro del Grup de Recerca Consolidat de la UB “Biologia i Ecologia Bentòniques" (BEB) hasta el año 2022 y en la actualidad es miembro del Grup de Recerca Consolidat de la UB “Marine Biodiversity and Evolution”.

A lo largo de su vida profesional ha participado en más de 20 proyectos de investigación nacionales e internacionales y en numerosas campañas de muestreo en aguas del mar Mediterráneo, Atlántico, Caribe y la Antártida, tanto en zonas litorales como a bordo de buques oceanográficos como el B.O. García del Cid, el B.O. Francisco de P. Navarro, el B.I.O. Hespérides, el B.O. Georges Petit del Laboratoire Arago de Banyuls-sur-Mer (Francia) y el R.V. Polarstern del AWI de Bremerhaven, Alemania.

Ha impartido en centros escolares, universidades y entidades privadas numerosas conferencias y cursos sobre moluscos "opistobranquios", invertebrados de la Antártida, invertebrados del Mediterráneo y moluscos o biología marina en general. También ha asistido a más de 50 congresos, simposios o reuniones científicas nacionales y en el extranjero, donde ha presentado más de 70 comunicaciones científicas orales o en panel. Es socio numerario de la Sociedad Española de Malacología (SEM) desde su fundación, socio honorario de la Societat Catalana de Malacologia (SCM) y socio numerario de la Institució Catalana d’Història Natural (ICHN). Formó parte del Comité Organizador del II Congreso Nacional de Malacología, celebrado en Barcelona en 1980, fue además presidente del Comité Organizador del X Congreso Nacional de Malacología, celebrado en Barcelona en 1984, y también coorganizador del XIV Simposio Ibérico de Estudios del Bentos Marino (SIEBM), celebrado en Barcelona en 2006.

Buceador deportivo desde 1976, con titulación de 1ª Clase (*** CMAS) y nitrox, y experiencia desarrollada en más de 1.500 inmersiones realizadas en el Mediterráneo, Atlántico, mar Rojo, Maldivas, Caribe y la Antártida. Socio fundador del Club d'Immersió Biologia (CIB) de Barcelona, fue presidente del mismo desde 1983 hasta 1991. Experto en fotografía submarina científica y vídeo submarino, en 1992 fue pionero en España en el manejo de robot submarino (ROV) con fines científicos. Para su investigación ha manejado en numerosas ocasiones el microscopio electrónico de barrido (scanning) de los Servicios Científico-Técnicos de la Universitat de Barcelona. Su CV profesional abreviado está disponible en https://sira.ub.edu/static/fitxes/Biologia.html?id=mballesteros.ub.edu

Actualmente jubilado de las actividades docentes en la universidad desde finales del año 2022, en 2023 fue nombrado Profesor Emérito de la Universitat de Barcelona. Pese a su retiro como profesor universitario, y debido a su gran interés por la naturaleza, continúa redactando artículos científicos y divulgativos (se pueden consultar en la dirección https://www.researchgate.net/profile/Manuel_Ballesteros) y participando como coeditor en dos páginas web sobre babosas de mar (https://opistobranquis.info) y vida marina en general (https://vidamarina.info). También se dedica, por encargo de editoriales, a traducir o revisar textos de libros relacionados con la vida marina o la naturaleza en general.

Sigue buceando en la costa catalana y realiza numerosas excursiones en tierra para fotografiar plantas, setas, insectos y otros artrópodos. En el ámbito personal, ha practicado atletismo federado en la modalidad de carreras de fondo, tanto en pista (donde fue tres veces campeón de España en la prueba de 3.000 metros obstáculos en la categoría de veteranos) como en asfalto y maratón, y tiene la titulación oficial de Entrenador Nacional de Atletismo.

Para quien quiera contactar con él, su correo electrónico es: mballesteros@ub.edu