{"id":9208,"date":"2026-03-06T10:12:00","date_gmt":"2026-03-06T09:12:00","guid":{"rendered":"https:\/\/vidamarina.info\/?p=9208"},"modified":"2026-03-06T21:01:03","modified_gmt":"2026-03-06T20:01:03","slug":"dime-donde-caere-y-te-dire-de-que-sexo-sere-el-curioso-caso-de-bonellia-viridis","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/vidamarina.info\/?p=9208","title":{"rendered":"Cuando el ambiente decide tu sexo: el curioso caso de Bonellia viridis"},"content":{"rendered":"

Manuel Ballesteros<\/strong>
\nProfesor Em\u00e9rito<\/strong>
\nUniversitat de Barcelona<\/strong>
\nmballesteros@ub.edu<\/strong><\/p>\n

Los Equiuroideos<\/strong><\/p>\n

Los equiuroideos, llamados comunmente gusanos cuchara (spoon worms<\/em> en ingl\u00e9s), son gusanos marinos de cuerpo blando que habitan los fondos arenosos o fangosos e incluso los fondos rocosos de todos los mares, desde la zona litoral hasta fondos hadales oce\u00e1nicos. Se conocen unas 150 especies que se alimentan principalmente de la materia org\u00e1nica presente en los sedimentos y fondos marinos, que recogen gracias a una trompa o prob\u00f3scide m\u00e1s o menos extensible.<\/p>\n

Hasta el a\u00f1o 2007 estaban considerados como un filo independiente pero Struck et al<\/em>. (2007) mediante an\u00e1lisis moleculares, y aunque son gusanos insegmentados, demostraron sus claras afinidades con el filo de los Annelida; actualmente se les considera an\u00e9lidos derivados que han perdido secundariamente la segmentaci\u00f3n y se incluyen en la clase de los Polychaeta, formando la subclase de los Echiura, estando muy cercanos molecularmente a la familia de los Capitellidae.\u00a0 Los gusanos cuchara tambi\u00e9n tienen larvas trocoforianas como los poliquetos. Goto (2016) ha realizado un interesante estudio sobre la filogenia de los Equi\u00faridos (Figura 1). La especie Urechis unicinctus<\/em>, conocido vulgarmente como \u201cpez pene\u201d y que habita en fondos litorales de China, Korea y Jap\u00f3n es considerado un manjar exquisito en esos paises, consumido frecuentemente crudo.<\/p>\n

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Figura 1. Diversidad morfol\u00f3gica de los Echiura seg\u00fan el trabajo de Goto (2016). (A) Echiurus echiurus<\/em>; (B) Urechis unicinctus<\/em>; (C) Urechis<\/em> sp. 1; (D) Arhynchite hayaoi<\/em>; (E) Arhrynchite<\/em> sp. 1; (F) Ikedosoma gogoshimense<\/em>; (G) Ochetostoma erythrogrammon<\/em>; (H) Ochetostoma<\/em> sp. 1; (I) Ochetostoma<\/em> sp. 2; (J) Listriolobus sorbillans<\/em>; (K) Thalassema<\/em> sp. 1; (L) Lissomyema exilii<\/em>; (M) Anelassorhynchus<\/em> sp. 5; (N) Anelassorhynchus<\/em> sp. 9; (O) Anelassorhynchus<\/em> sp. 13; (P) Anelassorhynchus<\/em> sp. 12; (Q) Anelassorhynchus<\/em> sp. 3; (R) Anelassorhynchus<\/em> sp. 2; (S) An. sp. 7; (T) Acanthobonellia <\/em>sp. 1; (U) Ikedella misakiensis<\/em>; (V) Bonellia <\/em>sp. 2; (W) Ikeda taenioides<\/em>. Fotograf\u00edas, H. Kajihara (A), R. Goto (B, C, F\u2013K, M, O, Q, S, V), H. Ishikawa (D, E, N, P, U), A. E. Migott (L), A. Anker (R, T)<\/h6>\n

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La familia Bonelliidae comprende unas 78 especies incluidas en unos 30 g\u00e9neros, la mayor\u00eda de ellos con pocas especies, siendo el g\u00e9nero Bonellia<\/em> el que tiene m\u00e1s especies descritas, con nueve. En esta familia, las especies tienen en general un gran dimorfismo sexual, con hembras de varios cent\u00edmetros o dec\u00edmetros y machos enanos (1-3 mm) que viven dentro de las hembras y las fertilizan internamente. Las hembras depositan huevos con gran cantidad de vitelo incluidos en masas gelatinosas, de los cuales emergen larvas ciliadas que al cabo de dos\/tres dias se transforman en troc\u00f3foras con dos bandas ciliadas (prototroca y telotroca). Estas larvas est\u00e1n ligeramente pigmentadas de verde y tienen un tubo digestivo sin boca ni ano, por lo que se alimentan durante su etapa larvaria de sus reservas de vitelo (larvas lecitotr\u00f3ficas). Las larvas troc\u00f3foras de Bonellia viridis<\/em> tienen dos ojos rudimentarios (Figura 6D). Dependiendo de las especies, las larvas troc\u00f3foras permanecen en el pl\u00e1ncton desde pocos dias hasta 3-4 semanas, momento en que reclutan en el fondo marino. Pilger (1978) ha revisado los procesos de reclutamiento en el bentos y la metamorfosis de las larvas en los Echiura.<\/p>\n

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Bonellia viridis
\n<\/em><\/strong>Clasificaci\u00f3n taxon\u00f3mica
\nFilo Annelida Lamarck, 1802
\nClase Polychaeta Grube, 1850
\nSubclase Echiura Sedgwick, 1898
\nOrden Equiuroidea
\nSuborden Bonellida
\nFamilia Bonellidae Lacaze-Duthiers, 1858
\nBonellia viridis<\/em> Rolando, 1822<\/p>\n

Bonellia viridis<\/em> es un habitante com\u00fan de los fondos rocosos del infralitoral superior del Mediterr\u00e1neo, aquellos en los que la mayor\u00eda de buceadores recreativos o cient\u00edficos nos sumergimos constantemente. Fue descrita para la ciencia en aguas de la isla de Cerde\u00f1a y de G\u00e9nova y su distribuci\u00f3n geogr\u00e1fica actual abarca todo el Mediterr\u00e1neo y las costas atl\u00e1nticas europeas hasta Noruega en el norte, tambi\u00e9n presente en las islas Canarias. Se ha avistado tambi\u00e9n en el Mar Rojo, el \u00cdndico y el Pac\u00edfico. La descripci\u00f3n detallada de la especie por Rolando (1822) puede verse en la Biodiversity Library<\/a>, p\u00e1gina 539.<\/p>\n

Su cuerpo, de unos 10 cm en completa extensi\u00f3n (Figura 2) es muy extensible y contraible y por este motivo puede introducirse en huecos de las rocas o debajo de piedras, donde se oculta y es dif\u00edcil de observar. En cambio, su trompa, que puede extenderse fuera de sus escondrijos hasta cerca de los dos metros es muy visible en los fondos marinos infralitorales, donde \u201cbarre\u201d el fondo para capturar sedimento rico en materia org\u00e1nica que luego es dirigido hacia la boca a trav\u00e9s del surco ciliado que hay a lo largo de la trompa (Figuras 3 y 4). Lo que observamos buceando es la hembra de Bonellia viridis.<\/em><\/p>\n

Las hembras de B. viridis<\/em> viven en madrigueras situadas entre las rocas que tambi\u00e9n comparten con otros invertebrados como la esponja\u00a0Cliona<\/em>\u00a0sp., los crust\u00e1ceos dec\u00e1podos Upogebia deltaura<\/em> (que es quien construye inicialmente la madriguera) y Alpheus dentipes, <\/em>sipunc\u00falidos (Phascolosoma granulatum<\/em>\u00a0y\u00a0Aspidosiphon muelleri<\/em>), poliquetos, el molusco bivalvo perforador Lithophaga lithophaga<\/em> e incluso el pez Gobius geniporus<\/em>. El establecimiento permanente de estas madrigueras est\u00e1 facilitado por secreciones mucosas \u00e1cidas de la bonelia que contribuyen a la bioerosi\u00f3n de la roca calc\u00e1rea. Se puede hablar por lo tanto de una verdadera comunidad de invertebrados asociados a Upogebia<\/em> y Bonellia<\/em> (Schembri & Jaccarini, 1978).<\/p>\n

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Figura 2. Morfolog\u00eda de Bonellia viridis<\/em> (modificado de https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/books\/NBK10114\/<\/a>)<\/h6>\n

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\"Equiuroideus<\/p>\n

Figura 3. Bonellia viridis<\/em> tal y como se ve la mayoria de las veces en la naturaleza, solo la trompa extendida de la hembra mientras el resto del animal se encuentra escondido en grietas de las rocas o debajo de las piedras. En las fotograf\u00edas inferiores se puede ver el sedimento con materia org\u00e1nica captado por los extremos en T de la trompa y que es dirigido hacia la boca por el surco ciliado. Fotos M. Ballesteros realizadas en varias localidades de la Costa Brava catalana.<\/h6>\n

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Figura 4. Bonellia viridis <\/em>hembra. A, B y C: im\u00e1genes del animal y su trompa en diferentes grados de extensi\u00f3n; D: animal dentro del tubo donde se esconde. Fotos de M. Ballesteros de animales que se encontraban bajo piedras a pocos metros de profundidad realizadas en varias localidades de la Costa Brava catalana.<\/h6>\n

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Las hembras de B. viridis<\/em> son de un color verde oscuro debido a un pigmento denominado bonellina<\/em>. La determinaci\u00f3n del sexo de B. viridis<\/em> se dice que es de tipo ecol\u00f3gico o medioambiental. De los huevos depositados por la hembra eclosionan larvas trocoforianas lecitotr\u00f3ficas de vida libre en el pl\u00e1ncton que viven a expensas de sus reservas de vitelo y se pueden mover gracias a los cilios de las bandas ciliadas de la metatroca y telotroca (Figura 6D). Cuando las larvas reclutan en el fondo marino despu\u00e9s de finalizar su vida planct\u00f3nica tiene lugar un hecho extraordinario: el sexo del animal en el que se transformar\u00e1n depende del lugar donde se aposenten. Baltzer (1914) fue de los primeros en observar que si las larvas caen en el fondo marino se transformar\u00e1n en una Bonellia<\/em> hembra mientras que si caen encima de una hembra, posiblemente atraidas por alg\u00fan tipo de se\u00f1al qu\u00edmica (Agius, 1979), se introducir\u00e1n por la boca en su interior y migrar\u00e1n hasta su \u00fatero donde se transformar\u00e1n en un macho enano que vivir\u00e1 como comensal. Estos hechos fueron comprobados por el mismo Baltzer en el laboratorio y d\u00e9cadas despu\u00e9s tambi\u00e9n por otros investigadores. Los machos de B. viridis<\/em>\u00a0 miden entre 1 y 3 mm seg\u00fan su estado de desarrollo (Figuras 6A, B y C).<\/p>\n

La bonellina<\/strong><\/p>\n

Las hembras de B. viridis<\/em> son verdes debido a un pigmento muy caracter\u00edstico, la bonellina que ya fue conocido y aislado qu\u00edmicamente desde finales del s. XIX. Posteriormente se han ido conociendo algunas de sus funciones biol\u00f3gicas entre las que se encuentran su toxicidad para numerosas larvas de invertebrados marinos, su efecto de \u201cmasculinizaci\u00f3n\u201d de las larvas de su propia especie que caen encima de una hembra, su papel en la defensa qu\u00edmica contra posibles epibiontes, y su efecto inhibidor del crecimiento y multiplicaci\u00f3n de diferentes tipos celulares. Se ha comprobado adem\u00e1s que su poder t\u00f3xico se potencia con su exposici\u00f3n a la luz. La bonellina es qu\u00edmicamente una clorina alkilada (dihidroxiporfirina, tetrapirrol parecido a la clorofila) (Figura 5). La bonellina se encuentra tanto en el tronco del animal como en la trompa, donde est\u00e1 m\u00e1s concentrada. Agius & Jaccarini (2009) han estudiado el desarrollo de la bonellina en diferentes fases de la vida de la especie. As\u00ed, indican que el pigmento verde ya aparece en las c\u00e9lulas epid\u00e9rmicas de la g\u00e1strula embrionaria dentro de vacuolas esf\u00e9ricas y que la cantidad de pigmento aumenta en la fase de larva troc\u00f3fora debido al aumento del n\u00famero de c\u00e9lulas pigmentarias y del tama\u00f1o de las vacuolas. Estos autores sugieren una funci\u00f3n defensiva o de camuflage de la bonellina en la fase de larva troc\u00f3fora de vida libre en el pl\u00e1ncton y comprueban tambi\u00e9n que las larvas que reclutan sobre una hembra pierden el pigmento al transformarse en machos enanos mientras que las que reclutan en el fondo marino aumentan su cantidad de pigmento al transformarse en hembras.<\/p>\n

\"Equiuroideus<\/p>\n

Figura 5. Estructura qu\u00edmica de la bonellina<\/em> (reproducido de ChemicalBook<\/a>)<\/h6>\n

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El macho enano de Bonelia viridis<\/em><\/strong><\/p>\n

Mide de 1 a 3 mm de longitud (Figuras 6A, B, C) y pasa toda su vida en el interior del cuerpo de la hembra. Su cuerpo es alargado y est\u00e1 rodeado por un epitelio multiciliado, no tiene trompa, carece de pigmento verde y la mayor\u00eda de sus \u00f3rganos est\u00e1n atrofiados excepto los test\u00edculos, que son m\u00faltiples y est\u00e1n alineados a ambos lados del cuerpo. Su ultraestructura ha sido estudiada por Schuchert & Rieger (1990). Una sola por hembra puede albergar varias decenas de machos enanos. En su m\u00e1ximo desarrollo, los machos son, literalmente, un saco de esperma que puede ocupar aproximadamente 2\/3 del interior de su cuerpo. El macho vive permanentemente como comensal dentro de la bolsa genital o el \u00fatero de la hembra y su \u00fanica funci\u00f3n es fecundar a sus \u00f3vulos cuando \u00e9stos se producen. No se conoce la duraci\u00f3n de la vida de los machos.<\/p>\n

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Figura 6. Macho enano de Bonellia viridis<\/em>. A: dibujo esquem\u00e1tico del macho (modificado de Baltzer, 1914), barra de escala 250 micras, abreviaciones: C: celoma; DS: sistema digestivo; G: test\u00edculos en diferentes estados de desarrollo; MN: metanefridio; NC: cuerda nerviosa; SR: reservorio esperm\u00e1tico; VD: vaso deferente. B: foto de un macho con test\u00edculos en diferentes fases de desarrollo, barra de escala 1 mm; C: detalle de la foto anterior; D: larva troc\u00f3fora de Bonellia viridis<\/em> (modificado de Baltzer, 1914), barra de escala 200 micras, abreviaciones: E: ojo; DS: sistema digestivo; PT: banda ciliada prototroca; T: banda ciliada telotroca; Y: vitelo. Fotos B y C realizadas por E. Mateos.<\/h6>\n

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Otras especies de bon\u00e9lidos similares.<\/strong><\/p>\n

Maxmuelleria lankesteri<\/em> (Herdman, 1897) vive en el Atl\u00e1ntico nordoriental y se ha registrado tambi\u00e9n en las costas gallegas (observaci\u00f3n personal del autor). Su tronco tiene un tama\u00f1o de unos 10-12 cm de longitud, su coloraci\u00f3n es verdosa y su morfolog\u00eda tambi\u00e9n hace recordar a B. viridis<\/em> pero su trompa no es tan extensible y no se bifurca en forma de T (Figura 7). Esta morfolog\u00eda corresponde a la hembra, el macho no se conoce todav\u00eda. Como otros equi\u00faridos se entierra en sedimentos fangosos, principalmente a cierta profundidad, donde forma galer\u00edas horizontales de hasta casi 1m de profundidad y que comparte con otros invertebrados como poliquetos, moluscos bivalvos (Kurtiella bidentata<\/em>, Saxicavella jeffreysi<\/em>), crust\u00e1ceos dec\u00e1podos (Jaxea nocturna<\/em>) y el gobio Gobius niger<\/em> (Nickell et al. 2007). Es una especie detrit\u00edvora. Hughes et al. (1996) han estudiado la ecolog\u00eda y ciclo vital de esta especie en el fiordo escoc\u00e9s de Loch Sween, destacan su importancia como bioturbador en el sedimento donde vive, describen su h\u00e1bitat nocturno e indican la presencia de oocitos en la hembra con una gran cantidad de vitelo de octubre a diciembre, no encuentran machos ni larvas y sugieren la existencia de lecitotrofia o bien desarrollo directo para esta especie. No se conoce la naturaleza del pigmento verde que le da color a la hembra.<\/p>\n

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Figura 7. Maxmuelleria lankesteri<\/em>, diferentes im\u00e1genes de un animal ligeramente contra\u00eddo. Recolectado en la plataforma continental de Galicia. Fotos M. Ballesteros.<\/h6>\n

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En aguas profundas de la Ant\u00e1rtida y del Pac\u00edfico habita otra especie similar a Bonellia viridis<\/em> y a Maxmuelleria lankesteri<\/em>, se trata de Alomasoma belyaevi<\/em> (Figura 8), descrita por el zo\u00f3logo sovi\u00e9tico L. A. Zenkevitch en 1964. Mide hasta unos 10 cm de longitud, su coloraci\u00f3n es asimismo verde y su trompa es muy corta. No se conocen m\u00e1s datos de su biolog\u00eda, ni si su color se debe a la bonellina o a un pigmento similar; Saiz-Salinas et al. (2000) encontraron machos enanos de 4 x 1 mm en el interior de algunas hembras. Hay escasas citas de su presencia en fondos abisales, donde se ha recolectado hasta una profundidad de algo m\u00e1s de 5.000 m de profundidad.<\/p>\n

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Figura 8. Alomasoma belyaevi<\/em>. A: animal entero vivo, Foto M. Ballesteros; B: detalle de la trompa, Foto J. Cristobo. Ambas fotos corresponden a un ejemplar capturado en aguas de la Ant\u00e1rtida occidental a unos 2000 m de profundidad.<\/h6>\n

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Bibliograf\u00eda<\/strong><\/p>\n