{"id":3400,"date":"2021-08-11T13:43:38","date_gmt":"2021-08-11T11:43:38","guid":{"rendered":"https:\/\/vidamarina.info\/?p=3400"},"modified":"2021-08-12T11:27:26","modified_gmt":"2021-08-12T09:27:26","slug":"nuevas-tecnicas-moleculares-de-determinacion-taxonomica-en-heterobranchia","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/vidamarina.info\/?p=3400","title":{"rendered":"Nuevas t\u00e9cnicas moleculares de determinaci\u00f3n taxon\u00f3mica en Heterobranchia"},"content":{"rendered":"

El uso de t\u00e9cnicas moleculares para investigar la historia evolutiva de grupos animales y definir linajes monofil\u00e9ticos se ha expandido exponencialmente en las \u00faltimas d\u00e9cadas, convirti\u00e9ndose en uno de los pasos esenciales para lograr una buena taxonom\u00eda integrativa.<\/p>\n

La taxonom\u00eda integrativa es un campo en constante evoluci\u00f3n basada en estudios multidisciplinarios que combinan diferentes tipos de caracteres informativos que pudieran ser diagn\u00f3sticos en diferentes niveles taxon\u00f3micos y que a menudo se utilizan para dilucidar las reconstrucciones filogen\u00e9ticas que se entend\u00edan mal en el pasado. As\u00ed, la sistem\u00e1tica de muchos taxones se ha resuelto recientemente mediante la combinaci\u00f3n de datos moleculares, ecol\u00f3gicos, de comportamiento, morfol\u00f3gicos y qu\u00edmicos (Ekimova et al., 2015; Fern\u00e1ndez-Vilert et al., 2021; Furfaro et al., 2018; Furfaro et al., 2021; Goodheart et al., 2018; Padula et al., 2016; Schillo et al., 2019).<\/p>\n

En cuanto al an\u00e1lisis molecular, cont\u00ednuamente se est\u00e1 buscando nuevos marcadores gen\u00e9ticos que puedan ser diagn\u00f3sticos a diferentes niveles taxon\u00f3micos y que se puedan sumar a los ya existentes. El ADN mitocondrial (ADNmt) es, en la mayor\u00eda de los casos, la mejor herramienta para diferenciar los niveles taxon\u00f3micos m\u00e1s bajos, como especies y g\u00e9neros, as\u00ed como para investigar la diversidad cr\u00edptica y eventos de especiaci\u00f3n recientes (Furfaro et al., 2021; Pola et al., 2007; Pola et al., 2012; Furfaro et al., 2016), sin embargo tambi\u00e9n tiene ciertas limitaciones que se presentan en forma de errores. Para evitar dichos errores se suelen incluir en los an\u00e1lisis marcadores nucleares, pero \u00e9stos son poco o nada informativos en niveles taxon\u00f3micos inferiores (Furfaro et al., 2021; Furfaro et al., 2016b; Gali\u00e0-Camps et al., 2020).<\/p>\n

El estudio de los heterobranquios marinos<\/h4>\n

En los heterobranquios marinos (Mollusca, Gastropoda) su historia evolutiva, cuando se estudia a nivel familia, se reconstruye utilizando principalmente tres marcadores moleculares: dos genes mitocondriales, parte de la subunidad I de la citocromo oxidasa (COI) y parte del ribosoma subunidad 16S, as\u00ed como el gen nuclear histona 3 (H3). Mediante estos marcadores se ha aclarado la sistem\u00e1tica de varias familias de heterobranquios y se han resuelto y corregido resultados err\u00f3neos derivados de estudios morfol\u00f3gicos previos (Ekimova et al., 2015; Padula et al., 2016; Fern\u00e1ndez-Vilert et al., 2021).<\/p>\n

Pero resulta que la secuencia primaria de algunas regiones del ARNr mitocondrial es hipervariable y dif\u00edcil de alinear entre especies parecidas. Esta hipervariabilidad de ARNr tambi\u00e9n ocurre en el ARN 16S ribos\u00f3mico mitocondrial (ARNr 16S), utilizado como marcador cl\u00e1sico, que se pliega en diferentes dominios y stem-loops (en espa\u00f1ol se conocen como \u201ctallo-lazo\u201d, \u201cbucle en horquilla\u201d o simplemente \u201chorquilla\u201d), un tipo de estructuras que se origina cuando dos regiones de una misma cadena, generalmente con una secuencia de nucle\u00f3tidos complementaria si la leemos en sentidos opuestos, se empareja base a base para formar una doble h\u00e9lice (o tallo) que acaba en un lazo (o bucle) de bases desemparejadas.<\/p>\n

\"Stem-loop\"

Un ejemplo de una secuencia de ARN que producir\u00eda una estructura en horquilla o tallo-bucle es la siguiente:
ACGUGCCACG<\/strong>AUUCAACGUGGCAC<\/strong>AG
En esta secuencia, los nucle\u00f3tidos en\u00a0negrita<\/strong>, que son complementarios, se emparejar\u00edan formando el tallo, y la secuencia central no complementaria formar\u00eda el bucle. Fuente: Wikipedia<\/p><\/div>\n

Cuando los alineamientos basados \u200b\u200ben las secuencias primarias no son f\u00e1ciles de lograr, es una pr\u00e1ctica com\u00fan y sugerida eliminar estas porciones para estabilizar la se\u00f1al filogen\u00e9tica, de hecho existen programas espec\u00edficos que ayudan a cortar estas regiones hipervariables, por ejemplo, el programa GBlocks (Castresana, 2000; Talavera & Castresana, 2007). La eliminaci\u00f3n de estas regiones de alineaci\u00f3n poco fiables del conjunto de datos es promovida por varios trabajos influyentes destinados a demostrar la mejora del apoyo estad\u00edstico de los an\u00e1lisis filogen\u00e9ticos cuando se corta la aleatoriedad en las alineaciones de secuencia (K\u00fcck et al., 2010; Privman et al., 2012). Sin embargo, esta pr\u00e1ctica significa que, inevitablemente, algunas regiones muy informativas, fuente de caracteres diagn\u00f3sticos, a menudo no se tienen en cuenta.<\/p>\n

La informaci\u00f3n derivada de la estructura plegada del ARNr 16S no se ha utilizado hasta ahora en moluscos, a excepci\u00f3n de dos trabajos de Furfaro et al. (2016b; 2016c), en los que se utiliz\u00f3 este marcador gen\u00e9tico con un par de babosas marinas simp\u00e1tricas y en los que se report\u00f3 una diversidad estructural 2D del ARNr 16S, principalmente utilizando el tallo-bucle L7 altamente variable y el L13 (Lydeard et al., 2000), lo que demuestra que la informaci\u00f3n de las estructuras secundarias del ARN es una valiosa herramienta de diagn\u00f3stico adicional para la taxonom\u00eda integrativa y para la delimitaci\u00f3n de especies (Furfaro et al., 2016b; 2016c).<\/p>\n

El caso de los Myrrhinidae<\/h4>\n

En esta l\u00ednea Furfaro & Mariottini (2021) han utilizado la comparaci\u00f3n de los resultados de los an\u00e1lisis filogen\u00e9ticos de un conjunto de datos concatenados (el gen H3 nuclear y los marcadores mitocondriales COI y 16S), para investigar la sistem\u00e1tica a un nivel taxon\u00f3mico superior al nivel de especie. En particular, se utiliz\u00f3 como caso de estudio un clado polifil\u00e9tico (Furfaro & Mariottini, 2020) compuesto por cuatro g\u00e9neros clasificados en la familia Myrrhinidae Bergh, 1905:\u00a0Dondice<\/em>\u00a0Marcus Er. 1958 (4 especies);\u00a0Godiva<\/em>\u00a0Macnae, 1954 (4 especies);\u00a0Hermissenda<\/em>\u00a0Bergh, 1879 (3 especies) y\u00a0Phyllodesmium<\/em>\u00a0Ehrenberg, 1831 (27 especies). Eligieron esta familia como ejemplo para investigar la capacidad de los an\u00e1lisis de estructura de plegado 2D de dar informaci\u00f3n \u00fatil sobre la sistem\u00e1tica de este grupo de animales mediante la observaci\u00f3n de caracter\u00edsticas morfol\u00f3gicas y moleculares. La elecci\u00f3n se bas\u00f3 en la peculiaridad de los g\u00e9neros involucrados, sus historias filogen\u00e9ticas no resueltas y su estrategia defensiva \u00fanica: la capacidad de autotomizar sus cerata si se les molesta.<\/p>\n

Despu\u00e9s de un an\u00e1lisis de estructura de tallo-bucle de la mol\u00e9cula de ARNr 16S, se eligi\u00f3 el tallo-bucle L7 espec\u00edfico y altamente variable como el m\u00e1s divergente e informativo para este grupo y se revel\u00f3 que era diagn\u00f3stico para discriminar inequ\u00edvocamente diferentes estructuras de ARNr 16S. Este enfoque, basado en la descripci\u00f3n de la \u201cmorfolog\u00eda molecular\u201d de esta regi\u00f3n muy variable del ARNr 16S mitocondrial (Furfaro et al., 2016b), puede considerarse como una herramienta adicional para la delimitaci\u00f3n de especies y la taxonom\u00eda integradora en Heterobranchia y m\u00e1s generalmente en los moluscos marinos.<\/p>\n

\"\"

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Fuente:\u00a0 \u00a0 \u00a0 \u00a0 \u00a0 \u00a0 \u00a0Furfaro & Mariottini (2021)<\/p><\/div>\n

Los resultados confirmaron la validez de los g\u00e9neros\u00a0Godiva<\/em>,\u00a0Hermissenda<\/em>\u00a0y\u00a0Phyllodesmium<\/em>\u00a0como se conciben tradicionalmente, pero tambi\u00e9n les llevaron a proponer excluir\u00a0Dondice banyulensis<\/em>\u00a0del g\u00e9nero\u00a0Dondice<\/em>\u00a0y asignarlo como especie tipo de un nuevo g\u00e9nero\u00a0Nemesis<\/em>\u00a0gen. nov.. Sin embargo, la presencia de un hom\u00f3nimo mayor, que tiene prioridad sobre el recientemente declarado\u00a0Nemesis<\/em>\u00a0Furfaro & Mariottini, 2021, anul\u00f3 este \u00faltimo nombre del g\u00e9nero e invoc\u00f3 la necesidad de un nombre de reemplazo de acuerdo con las reglas de la ICZN. Por tanto los autores propusieron\u00a0Nemesignis<\/em>\u00a0como el nuevo nombre de reemplazo (Furfaro & Mariottini, 2021b), en virtud del art\u00edculo 60.3 de la ICZN y, en consecuencia,\u00a0Nemesignis banyulensis<\/em>\u00a0(Portmann & Sandmeier, 1960) como su especie tipo.<\/p>\n

\"Nemesignis

Nemesignis banyulensis<\/em> por Miquel Pontes<\/p><\/div>\n

Adem\u00e1s, el g\u00e9nero monoespec\u00edfico\u00a0Nanuca<\/em>\u00a0(anteriormente clasificado dentro de la familia Facelinidae) se sinonimizaba con el g\u00e9nero\u00a0Dondice<\/em>\u00a0y, en consecuencia, el tax\u00f3n\u00a0Nanuca sebastiani<\/em>\u00a0pasaba a llamarse\u00a0Dondice sebastiani<\/em>\u00a0comb. nov. en la familia Myrrhinidae. Sin embargo, como\u00a0Nanuca<\/em>\u00a0Er. Marcus, 1957 tiene prioridad sobre\u00a0Dondice<\/em>\u00a0Er. Marcus, 1958, result\u00f3 que las especies de este clado\u00a0Dondice<\/em>\u00a0deben clasificarse bajo\u00a0Nanuca<\/em>, quedando as\u00ed: Nanuca galaxiana<\/em>\u00a0(Millen & Hermosillo, 2012),\u00a0N. occidentalis<\/em>\u00a0(Engel, 1925),\u00a0N. parguerensis<\/em>\u00a0(Brandon y Cutress, 1985) y\u00a0N. trainitoi<\/em>\u00a0(Furfaro & Mariottini, 2020).<\/p>\n

Conclusiones<\/h4>\n

El enfoque \u201cmorfol\u00f3gico molecular\u201d del ARNr 16S revel\u00f3 ser una herramienta taxon\u00f3mica poderosa para delimitar tanto a nivel de especie como de g\u00e9nero y es una forma \u00fatil de recuperar informaci\u00f3n que generalmente se pierde en los an\u00e1lisis filogen\u00e9ticos. Esperamos ver pronto nuevos trabajos empleando esta interesante metodolog\u00eda.<\/p>\n

Referencias<\/h4>\n